Nicolas Bacaër
email: nicolas.bacaer@ird.fr

Andrei Halanay
email: andrei.halanay@upb.ro

Florin Avram
email: florin.avram@univ-pau.fr

Florian Munteanu
email: florian.munteanu@edu.ucv.rocititoriicaredoresc

Tefan Popescu

Keywords: tiv. Cunoas, terea celor patru operat, ii elementare este suficientȃ pentru urmȃtoarele subiecte: ecuat, ii de recurent, ȃ în capitolele 1, 3, 8, 11 capitolele 4, 6, 12, 13, 16; ecuat, ii cu derivate aplicat, ii ale teoriei probabilitȃt, ilor în capitole 2 Cititori interesat, i de istoria s, tiint, ei. Pentru traducerea cȃrt, ii în limba românȃ, mult, umesc profesorilor

Introducere

Dinamica populat , iilor este un domeniu al s , tiint , ei care încearcȃ sȃ explice într-un mod simplu variat , iile în timp ale mȃrimii s , i compozit , iei populat , iilor biologice, cum ar fi cele de oameni, animale, plante sau microorganisme. Este înruditȃ cu domeniul mai descriptiv al statisticii populat , iilor, dar totus , i destul de diferitȃ de acesta. Un punct comun este faptul cȃ amândouȃ utilizeazȃ pe scarȃ largȃ limbajul matematic.

Dinamica populat , iei se aflȃ la intersect , ia mai multor domenii: matematicȃ, s , tiint , e sociale (demografie), biologie (genetica s , i ecologia populat , iilor) s , i medicinȃ (epidemiologie). Ca urmare, nu este adesea prezentatȃ ca un întreg, în ciuda similitudinilor dintre problemele întâlnite în diversele aplicat , ii. O except , ie notabilȃ în limba francezȃ este cartea Teorii matematice ale populat , iei de Alain Hillion 1 . Aceasta prezintȃ subiectul din punctul de vedere al matematicianului, distingând diferite tipuri de modele: modele în timp discret (t = 0, 1, 2...), modele în timp continuu (t este un numȃr real), modele deterministe (stȃrile viitoare sunt cunoscute exact dacȃ starea prezentȃ este cunoscutȃ exact) s , i modele stocastice (unde probabilitȃt , ile joacȃ un rol).

În cartea de fat , ȃ am încercat sȃ discut acelas , i subiect, dar dintr-un punct de vedere istoric. Cercetarea este explicatȃ în contextul sȃu. Sunt incluse scurte biografii ale oamenilor de s , tiint , ȃ. Acest lucru ar trebui sȃ facȃ cartea mai us , or de citit pentru cei mai put , in familiarizat , i cu matematica s , i, sper, sa faciliteze înt , elegerea originii problemelor studiate. Dar aceastȃ carte nu este doar despre istorie. Ea poate servi, de asemenea, ca o introducere în modelarea matematicȃ. A pȃrut important sȃ includem detaliile calculelor mai importante, astfel încât cititorul sȃ poatȃ vedea cu adevȃrat limitele modelelor studiate. Pȃrt , ile tehnice sunt evident , iate în casete gri s , i pot fi sȃrite la prima lecturȃ. Ultimul capitol se concentreazȃ asupra unor numeroase probleme contemporane din dinamica populat , iilor, pentru care analiza matematica oferȃ sperant , e de rezolvare. Pentru cei care doresc sȃ afle mai multe, listele de referint , e de la sfârs , itul fiecȃrui capitol includ site-uri web de pe care pot fi descȃrcate articolele originale.

Nu a fost posibil ca într-o carte de aceastȃ lungime sȃ se ofere o imagine completȃ a literaturii acestui domeniu, sau sȃ se ment , ioneze tot , i oamenii de s , tiint , ȃ care au contribuit la acest subiect. Alegerea fȃcutȃ cont , ine în mod necesar o componentȃ arbitrarȃ, în special pentru ultimele decenii. Sper totus , i

Tabelul de mortalitate al lui Halley (1693)

În 1693, celebrul astronom englez Edmond Halley a studiat registrele de nas , teri s , i decese din oras , ul Breslau, care fuseserȃ trimise la Royal Society de Caspar Neumann. El a realizat un tabel de mortalitate care aratȃ numȃrul de persoane care supraviet , uiesc pânȃ la orice vârstȃ dintro cohortȃ nȃscutȃ în acelas , i an. De asemenea, a folosit tabelul sȃu pentru a calcula pret , ul anuitȃt , ilor viagere. Acest capitol reamintes , te aceastȃ lucrare s , i o plaseazȃ în contextul viet , ii lui Halley s , i al primelor dezvoltȃri ale "aritmeticii politice" s , i ale teoriei probabilitȃt , ilor, care au interesat oameni precum Graunt, Petty, De Witt, Hudde, Huygens, Leibniz s , i de Moivre.

Edmond Halley s-a nȃscut lângȃ Londra în 1656. Tatȃl sȃu era un producȃtor bogat de sȃpun. Edmond a devenit interesat de astronomie de la o vârstȃ fragedȃ. A început sȃ studieze la Queen's College al Universitȃt , ii Oxford. Când a fost inaugurat Observatorul de la Greenwich în 1675, Halley putea deja sȃ-l viziteze pe Flamsteed, astronomul regal. S , i-a întrerupt studiile între 1676 s , i 1678 pentru a merge pe insula Sfânta Elena s , i a întocmit un catalog al stelelor care pot fi vȃzute din emisfera sudicȃ. La întoarcerea în Anglia, a devenit membru al Royal Society. El a publicat s , i observat , iile pe care le-a fȃcut asupra circulat , iei vânturilor în timpul cȃlȃtoriei sale la Sfânta Elena. În 1684 l-a vizitat pe Newton la Cambridge pentru a discuta despre legȃtura dintre legile lui Kepler privind mis , carea planetelor s , i fort , a de atract , ie exercitatȃ de Soare. L-a încurajat pe Newton sȃ scrie faimoasele Principii matematice ale filozofiei naturale, carte pe care a publicat-o în cele din urmȃ pe cheltuiala sa. Pe atunci lucra ca funct , ionar al Royal Society. În 1689 a proiectat un clopot pentru scufundȃri subacvatice, pe care l-a testat el însus , i.

Cam în aceeas , i perioadȃ, Caspar Neumann, un teolog care locuia în Breslau, colecta date despre numȃrul de nas , teri s , i decese din oras , ul sȃu. Breslau apart , inea Imperiului Habsburgic (acum se aflȃ în Polonia s , i se numes , te Wrocław). Datele includeau s , i vârsta la care muriserȃ oamenii. Astfel, acestea puteau fi folosite pentru a construi un tabel de mortalitate care sȃ arate probabilitatea de a supraviet , ui pânȃ la o anumitȃ vârstȃ.

Primul tabel de mortalitate a fost publicat la Londra în 1662, într-o carte intitulatȃ Observat , ii naturale s , i politice fȃcute asupra factorilor de morta- litate. Aceastȃ carte este de obicei consideratȃ ca fiind textul fondator atât al statisticii, cât s , i al demografiei s , i are o particularitate ciudatȃ: oamenii se întreabȃ s , i în zilele noastre dacȃ a fost scrisȃ de John Graunt, un comerciant londonez s , i autor indicat pe coperta cȃrt , ii, sau de prietenul sȃu William Petty, unul dintre fondatorii Royal Society. În orice caz, tabelul de mortalitate inclus în carte a încercat sȃ profite de buletinele care raportau cu regularitate înmormântȃrile s , i botezurile din Londra încȃ de la începutul secolului al XVII-lea. Aceste buletine erau folosite în principal pentru a informa populat , ia cu privire la epidemiile recurente de ciumȃ. Acesta este motivul pentru care acestea indicau cauza decesului s , i nu vârsta la care au murit oamenii. Pentru a obt , ine un tabel de mortalitate care sȃ indice s , ansa de supraviet , uire în funct , ie de vârstȃ, Graunt sau Petty au trebuit sȃ ghiceascȃ modul în care diferitele cauze de deces erau legate de grupele de vârstȃ. Prin urmare, tabelul lor de mortalitate ar putea fi supus unor erori mari. Cu toate acestea, cartea a avut un mare succes, cu cinci edit , ii între 1662 s , i 1676. Mai multe oras , e din Europa începuserȃ sȃ publice buletine similare cu cel din Londra.

Astfel, la aproape treizeci de ani dupȃ acest prim tabel de mortalitate, Neumann i-a trimis lui Henry Justel, secretarul Royal Society, datele sale demografice din oras , ul Breslau pentru anii 1687-1691, la sugestia lui Leibniz. Justel a murit la scurt timp dupȃ aceea, iar Halley a intrat în posesia datelor, le-a analizat s , i, în 1693, s , i-a publicat concluziile în Philosophical Transactions of the Royal Society. Articolul sȃu se numes , te O estimare a gradelor de mortalitate a omenirii, extrasȃ din tabelele curioase ale nas , terilor s , i înmormântȃrilor din oras , ul Breslaw, cu o încercare de a determina pret , ul anuitȃt , ilor pe viet , i.

Pentru perioada de cinci ani analizatȃ, Halley a observat cȃ numȃrul de nas , teri din Breslau a fost mai mult sau mai put , in egal cu numȃrul de decese, astfel încât populat , ia totalȃ a fost aproape constantȃ. Pentru a simplifica ana-liza, el a presupus cȃ populat , ia se aflȃ exact în stare de echilibru: numȃrul anual de nas , teri (numit P 0 ), populat , ia totalȃ, populat , ia cu vârsta k (P k ) s , i numȃrul anual de decese la vârsta k (D k ) sunt toate constante pe mȃsurȃ ce trece timpul. Acest lucru evident , iazȃ o proprietate suplimentarȃ interesantȃ a datelor din Breslau, deoarece o astfel de simplificare nu ar fi fost posibilȃ pentru un oras , cu cres , tere rapidȃ precum Londra, unde statisticile erau, de asemenea, influent , ate de fluxul de populat , ie provenit din mediul rural. Datele de la Breslau aveau o medie de 1.238 nas , teri pe an: aceasta este valoarea pe care Halley a luat-o pentru P 0 . În principiu, el ar putea, de asemenea, sȃ calculeze din aceste date media anualȃ D k a numȃrului de decese în rândul persoanelor cu vârsta k pentru tot , i k 0. Folosind formula

P k+1 = P k -D k , (2.1)
el ar putea construi tabelul 2.1 care dȃ P k . Invers, se pot gȃsi valorile lui D k pe care le-a folosit din formula D k = P k -P k+1 : D 0 = 238, D 1 = 145, D 2 = 57, D 3 = 38 s , i as , a mai departe. De fapt, Halley s , i-a rearanjat put , in rezultatele, fie pentru a obt , ine numere rotunde (acesta este cazul lui D 1 , care a fost us , or modificat astfel încât P 1 = 1.000), fie pentru a netezi anumite neregularitȃt , i datorate numȃrului mic de decese la vârste înaintate într-un studiu de cinci ani. Luând suma tuturor numerelor P k din tabel, Halley a obt , inut o estimare a populat , iei totale din Breslau apropiatȃ de 34.000 de locuitori 1 . În concluzie, aceastȃ metodȃ avea marele avantaj de a nu necesita un recensȃmânt general, ci doar cunoas , terea numȃrului de nas , teri s , i decese, precum s , i a vârstei la care oamenii au murit pe parcursul a câtorva ani.

Tabelele de mortalitate ale lui Halley au servit ca referint , ȃ pentru diverse lucrȃri în secolul al XVIII-lea (vezi capitolul 4). Într-adevȃr, des , i valorile lui P k erau specifice oras , ului Breslau, se putea considera cȃ raportul P k+1 /P k reprezenta probabilitatea de a supraviet , ui pânȃ la vârsta k + 1 s , tiind cȃ s-a ajuns deja la vârsta k. Aceastȃ probabilitate ar putea fi utilizatȃ în mod rezonabil pentru populat , iile altor oras , e europene din acea perioadȃ. De exemplu, ne putem as , tepta ca un copil de un an sȃ aibȃ 661 de s , anse din 1.000 de a ajunge la vârsta de 10 ani sau 598 de s , anse din 1.000 de a ajunge la vârsta de 20 de ani.

Halley a folosit, de asemenea, tabelul sȃu de mortalitate pentru a calcula pret , ul anuitȃt , ilor pe viat , ȃ. În secolele al XVI-lea s , i al XVII-lea, mai multe oras , e s , i state au vândut astfel de anuitȃt , i cetȃt , enilor lor pentru a strânge bani. Cumpȃrȃtorii primeau în fiecare an, pânȃ la moartea lor, o sumȃ fixȃ de bani, care era egalȃ cu un anumit procent din suma plȃtitȃ init , ial, de multe ori dublul ratei dobânzii din acea vreme, dar independent de vârsta cumpȃrȃtorului. Bineînt , eles cȃ institut , ia risca falimentul dacȃ prea multe persoane cu o sperant , ȃ de viat , ȃ foarte mare cumpȃrau aceste anuitȃt , i. Problema nu putea fi abordatȃ corect fȃrȃ o tabelȃ de viat , ȃ fiabilȃ.

În 1671, Johan De Witt, prim-ministru al Olandei, s , i Johannes Hudde, unul dintre primarii oras , ului Amsterdam, se gândiserȃ deja la problema calculȃrii pret , ului anuitȃt , ilor viagere. Temându-se de o invazie a trupelor franceze, aces , tia doreau sȃ strângȃ bani pentru a întȃri armata. Aveau date referitoare la persoanele care cumpȃraserȃ anuitȃt , i pe viat , ȃ cu câteva decenii înainte, în special vârsta la care au fost cumpȃrate anuitȃt , ile s , i vârsta la care au murit. Ei au reus , it sȃ calculeze mai mult sau mai put , in corect pret , ul anuitȃt , ilor, dar metoda lor a fost uitatȃ ulterior. Olanda a fost invadatȃ în anul urmȃtor, iar De Witt a fost lins , at de mult , ime.

Halley a analizat din nou problema în 1693, folosind tabelul de mortalitate de la Breslau s , i presupunând o ratȃ a dobânzii de 6 %. Metoda de calcul este simplȃ. Fie i rata dobânzii. Fie R k pret , ul la care o persoanȃ de vârstȃ k poate cumpȃra o rentȃ viagerȃ de, sȃ zicem, o lirȃ pe an. Aceastȃ persoanȃ are o probabilitate P k+n /P k de a fi încȃ în viat , ȃ la vârsta k + n. Lira pe care statul promite sȃ o plȃteascȃ dacȃ ajunge la aceastȃ vârstȃ poate fi obt , inutȃ prin plasarea a 1/(1 + i) n lire din suma init , ialȃ la rata dobânzii i. As , adar, dacȃ se face ipoteza simplificatoare cȃ suma init , ialȃ este folositȃ doar pentru plata anuitȃt , ilor, atunci pret , ul ar trebui sȃ fie

R k = 1 P k P k+1 1 + i + P k+2 (1 + i) 2 + P k+3 (1 + i) 3 + • • • . (2.2)
Halley a obt , inut în acest fel Tabelul 2.2, care aratȃ factorul R k cu care trebuie înmult , itȃ renta doritȃ pentru a obt , ine suma init , ialȃ necesarȃ. Astfel, un bȃrbat în vârstȃ de 20 de ani ar primi în fiecare an 1/12,78 ≈ 7,8 % din suma init , ialȃ. Dar un bȃrbat în vârstȃ de 50 de ani ar primi 1/9,21 ≈ 10,9 %, deoarece ar avea mai put , ini ani de trȃit. Observat , i cȃ o ratȃ dublȃ a dobânzii ar corespunde unei anuitȃt , i egale cu 12 % din suma init , ialȃ sau, în mod echivalent, unui pret , de 8,33 ori mai mare decât anuitatea.

Tabelul 2.2: Factor de multiplicare care dȃ pret , ul anuitȃt , ilor pe viet , i. Calculele sunt, desigur, destul de anevoioase. Halley ar putea totus , i sȃ foloseascȃ tabele de logaritmi pentru a obt , ine mai rapid termenul general P k+n /(1 + i) n . Deoarece el nu a indicat valori pentru P k mai mari de 84 de ani, nu este posibil sȃ se verifice exact calculele sale. În cele din urmȃ, lucrarea lui Halley nu a avut un impact imediat: timp de câteva decenii, anuitȃt , ile pe viat , ȃ în Anglia s , i în alte pȃrt , i au continuat sȃ fie vândute la un pret , independent de vârsta cumpȃrȃtorului s , i la un pret , mult mai mic decât ar fi putut fi, de exemplu de 7 ori mai mare decât anuitatea.

k R k k R k k R k k R k k R k 1
Întrebȃrile derivate din tabelele de viat , ȃ au interesat mult , i oameni de s , tiint , ȃ în timpul lui Halley. Olandezul Christiaan Huygens, autor în 1657 al primei bros , uri dedicate teoriei probabilitȃt , ilor, a discutat în 1669 în corespondent , a sa cu fratele sȃu Graunt despre tabelul de mortalitate s , i despre calculul sperant , ei de viat , ȃ2 . Cu cât , iva ani înainte de a-l pune pe Neumann în contact cu Royal Society, Leibniz a scris s , i el despre calculul sperant , ei de viat , ȃ într-un eseu care a rȃmas nepublicat. În 1709 a venit rândul lui Nikolaus I Bernoulli. În 1725, Abraham de Moivre a publicat un întreg Tratat despre anuitȃt , i. El a observat în special cȃ pret , ul R k poate fi calculat cu us , urint , ȃ pentru vârste înaintate, deoarece formula (2.2) cont , inea doar cât , iva termeni. Se putea folosi apoi formula de recurent , ȃ inversȃ

R k = P k+1 P k 1 + R k+1 1 + i ,
ceea ce este us , or de demonstrat pornind de la (2.2). Folosind valoarea pe care Halley o dȃ pentru pret , ul la vârsta de 70 de ani, se pot verifica, as , adar, celelalte valori din tabelul 2.2 3 . Dupȃ aceastȃ pauzȃ în care s-a concentrat asupra demografiei, Halley s-a întors la principalele sale subiecte de cercetare. Între 1698 s , i 1700 a navigat în jurul Oceanului Atlantic pentru a trasa o hartȃ a câmpului magnetic al Pȃmântului. În 1704 a devenit profesor la Universitatea Oxford. În anul urmȃtor a publicat o carte despre comete s , i a prezis cȃ cometa din 1682, pe care Kepler o observase în 1607, va reveni în 1758: aceasta a devenit cunoscutȃ sub numele de "cometa Halley". De asemenea, a publicat o traducere a cȃrt , ii lui Apollonius din Perga despre conice. În 1720 l-a înlocuit pe Flamsteed în funct , ia de astronom regal. A încercat sȃ rezolve problema determinȃrii cu precizie a longitudinii pe mare, pornind de la observarea Lunii, o problemȃ de mare important , ȃ practicȃ pentru navigat , ie. A murit la Greenwich în 1742, la vârsta de 86 de ani. Euler s , i cres , terea geometricȃ a populat , iilor (1748-1761)

Euler a scris în mai multe rânduri despre dinamica populat , iei. În tratatul sȃu din 1748, Introducere în analiza infinitului, capitolul care trateazȃ funct , ia exponent , ialȃ cont , ine patru exemple privind cres , terea exponent , ialȃ a unei populat , ii. În 1760 a publicat un articol care combinȃ aceastȃ cres , tere exponent , ialȃ cu o structurȃ pe vârste a populat , iei. Aceastȃ lucrare este un precursor al teoriei populat , iilor stabile, care a fost dezvoltatȃ în secolul al XX-lea s , i care joacȃ un rol important în demografie. În 1761, Euler l-a ajutat, de asemenea, pe Süssmilch la cea de-a doua edit , ie a tratatului sȃu de demografie. El a elaborat un model interesant, care este un fel de variantȃ a sirului lui Fibonacci, dar nu a publicat analiza sa detaliatȃ.

Leonhard Euler s-a nȃscut în 1707 la Basel, Elvet , ia. Tatȃl sȃu a fost pastor protestant. În 1720, Euler a început sȃ studieze la universitate. De asemenea, a primit lect , ii particulare de matematicȃ de la Johann Bernoulli, unul dintre cei mai renumit , i matematicieni ai generat , iei de dupȃ Leibniz s , i Newton. S-a împrietenit cu doi dintre fiii lui Johann Bernoulli: Nikolaus II s , i Daniel. În 1727, Euler i s-a alȃturat lui Daniel la nou creata Academie de S , tiint , e din Sankt Petersburg. În afarȃ de matematicȃ, a fost interesat de fizicȃ s , i de multe alte subiecte s , tiint , ifice s , i tehnice. În 1741, regele Frederic al II-lea al Prusiei l-a invitat sȃ devinȃ director al sect , iei de matematicȃ a Academiei de S , tiint , e din Berlin. Euler a publicat un numȃr considerabil de articole s , i cȃrt , i despre toate aspectele mecanicii (astronomie, elasticitate, fluide, solide) s , i ale matematicii (teoria numerelor, algebrȃ, serii infinite, funct , ii elementare, numere complexe, calcul diferent , ial s , i integral, ecuat , ii diferent , iale s , i cu derivate part , iale, optimizare, geometrie), dar s , i despre demografie. A fost cel mai prolific matematician al timpului sȃu.

În 1748, Euler a publicat un tratat în limba latinȃ intitulat Introducere în analiza infinitului. El a luat în considerare s , ase exemple în capitolul despre exponent , iale s , i logaritmi: unul despre teoria matematicȃ a scȃrilor muzicale, altul despre rambursarea unui împrumut cu dobândȃ s , i patru despre dinamica populat , iei. În cel din urmȃ, Euler a presupus cȃ populat , ia P n în anul n satisface pentru toate numerele întregi n. Rata de cres , tere x este un numȃr real pozitiv. Pornind de la o condit , ie init , ialȃ P 0 , populat , ia în anul n este datȃ de urmȃtoarea relat , ie P n = (1 + x) n P 0 .

Aceasta se numes , te cres , tere geometricȃ sau exponent , ialȃ. În primul exemplu se pune întrebarea:

"Dacȃ populat , ia dintr-o anumitȃ regiune cres , te anual cu o treime s , i la un moment dat existau 100 000 de locuitori, am dori sȃ s , tim care este populat , ia dupȃ 100 de ani."

Rȃspunsul este P 100 = (1 + 1/30) 100 × 100.000 ≈ 2.654.874 .

Pentru acest exemplu, Euler s-a inspirat din recensȃmântul din Berlin care a avut loc în 1747 s , i care a dat o estimare de 107.224 de locuitori. Calculul sȃu aratȃ cȃ o populat , ie poate cres , te de peste zece ori în decurs de un secol. Este exact ceea ce se observase la vremea respectivȃ pentru oras , ul Londra. Trebuie remarcat faptul cȃ calculul (1 + 1/30) 100 este foarte us , or cu un calculator de buzunar modern. Dar pe vremea lui Euler trebuia sȃ se foloseascȃ logaritmi pentru a evita numeroasele înmult , iri manuale s , i pentru a obt , ine rapid rezultatul. Se calculeazȃ mai întâi logaritmul zecimal (în baza 10), notat lg, al lui P 100 . Din rezultȃ cȃ lg P 100 = 100 lg(31/30) + lg(100.000) = 100 (lg 31lg 30) + 5 .

Logaritmii au fost introdus , i în 1614 de cȃtre scot , ianul John Napier. Prietenul sȃu Henry Briggs a publicat primul tabel de logaritmi decimali în 1617. În 1628, olandezul Adriaan Vlacq a completat lucrarea lui Briggs, publicând un tabel care cont , inea logaritmi zecimali ai numerelor întregi de la 1 la 100.000 cu o precizie de zece cifre. Acesta este tipul de tabel pe care Euler l-a folosit pentru a obt , ine lg 30 ≈ 1,477121255, lg 31 ≈ 1,491361694 s , i, în cele din urmȃ, lg P 100 ≈ 6,4240439. Rȃmâne sȃ gȃsim numȃrul P 100 al cȃrui logaritm este cunoscut. Deoarece logaritmii zecimali ai numerelor întregi de la 1 la 100.000 variazȃ între 0 s , i 5, se cautȃ în schimb logaritmul lui P 100 /100, care este 4,4240439. Se poate verifica în tabelul de "Având în vedere cȃ dupȃ Potop tot , i oamenii au descins dintr-o populat , ie de s , ase oameni, dacȃ presupunem cȃ populat , ia dupȃ douȃ sute de ani a fost de 1.000.000, am dori sȃ aflȃm rata anualȃ de cres , tere." Din moment ce 10 6 = (1 + x) 200 × 6, obt , inem cu un calculator de buzunar x = (10 6 /6) 1/200 -1 ≈ 0,061963. Cu ajutorul tabelelor de logaritmi trebuie sȃ se treacȃ prin lg (10 6 ) = 200 lg(1 + x) + lg 6 pentru a obt , ine lg(1 + x) = (6lg 6)/200 ≈ 0,0261092 s , i 1 + x ≈ 1,061963. Astfel, Euler a putut concluziona cȃ populat , ia va cres , te cu x ≈ 1/16 pe an. Pentru a înt , elege originea acestui exemplu, trebuie sȃ ne amintim cȃ filosofii contemporani începeau sȃ nege adevȃrul poves , tilor biblice. O lecturȃ literalȃ ar fi fixat momentul Potopului în jurul anului 2350 î.Hr. cu urmȃtorii supraviet , uitori: Noe, cei trei fii ai sȃi s , i sot , iile lor. Cartea Genezei spune:

"Aceştia au fost cei trei fii ai lui Noe, şi din ei s-au rȃspândit oameni peste tot pȃmântul."

O ratȃ de cres , tere a populat , iei de 1/16 (sau 6,25 %) pe an dupȃ Potop nu i s-a pȃrut prea nerealistȃ lui Euler. Fiind fiul unui preot protestant s , i rȃmânând religios toatȃ viat , a sa, el a concluzionat:

"Din acest motiv este destul de ridicol pentru cei increduli sȃ obiecteze cȃ într-un interval de timp atât de scurt întregul pȃmânt nu ar putea fi populat începând cu un singur om." 1 Euler a observat, de asemenea, cȃ dacȃ cres , terea ar fi continuat în acelas , i ritm pânȃ la 400 de ani dupȃ Potop, populat , ia ar fi fost de (1 + x) 400 × 6 = (10 6 /6) 2 × 6 ≈ 166 miliarde:

"Cu toate acestea, întregul pȃmânt nu ar putea niciodatȃ sȃ sust , inȃ aceastȃ populat , ie."

Aceastȃ idee va fi dezvoltatȃ foarte mult de Malthus o jumȃtate de secol mai târziu (vezi Capitolul 5). Al treilea exemplu al lui Euler întreabȃ:

"Dacȃ în fiecare secol populat , ia umanȃ se dubleazȃ, care este rata anualȃ de cres , tere?" Deoarece (1 + x) 100 = 2, obt , inem cu un calculator de buzunar x = 2 1/100 -1 ≈ 0,00695. Cu ajutorul tabelelor de logaritmi, 100 lg(1 + x) = lg 2. Deci lg(1 + x) ≈ 0,0030103 s , i 1 + x ≈ 1,00695. Prin urmare, populat , ia cres , te cu x ≈ 1/144 în fiecare an. Al patrulea s , i ultimul exemplu se pune în acelas , i mod:

"Dacȃ populat , ia umanȃ cres , te anual cu 1/100, am dori sȃ s , tim cât timp va dura pânȃ când populat , ia va deveni de zece ori mai mare."

Cu (1 + 1/100) n = 10, gȃsim n lg(101/100) = 1. Deci n = 1/(lg 101 -2) ≈ 231 ani. Aceasta este tot ceea ce se poate gȃsi în Introducere în analiza infinitezimalȃ din 1748 cu 1 În cartea publicatȃ de Graunt în 1662 (vezi capitolul 2), se gȃses , te o remarcȃ similarȃ:

"Un cuplu, adicȃ Adam s , i Eva, dublându-se la fiecare 64 de ani din cei 5.160 de ani, care este vârsta lumii conform Scripturii, va produce mult mai mult , i oameni decât sunt acum în ea. De aceea, lumea nu are mai mult de 100 de mii de ani, cum îs , i închipuie unii în zadar, s , i nici mai mult decât o face Scriptura."

privire la dinamica populat , iei. Euler avea sȃ revinȃ la acest subiect, in mod mai amȃnunt , it, cât , iva ani mai târziu. În 1760 a publicat în Lucrȃrile Academiei de S , tiint , e din Berlin o lucrare intitulatȃ O cercetare generalȃ asupra mortalitȃt , ii s , i înmult , irii speciei umane. Aceastȃ lucrare a fost un fel de sintezȃ între analiza sa anterioarȃ a cres , terii geometrice a populat , iilor s , i studiile anterioare privind tabelele de viat , ȃ (vezi capitolul 2). Euler a luat în considerare, de exemplu, problema: "Cunoscând numȃrul de nas , teri s , i de înmormântȃri care au loc în cursul unui an, sȃ se afle numȃrul tuturor celor vii s , i cres , terea anualȃ a acestora, cu o ipotezȃ datȃ de mortalitate."

Euler a presupus aici cȃ sunt cunoscute urmȃtoarele numere:

• numȃrul de nas , teri B n pe parcursul anului n;

• numȃrul de decese D n pe parcursul anului n;

• proport , ia q k de nou-nȃscut , i care ajung la vârsta k 1.

Fie P n populat , ia în anul n. Euler a fȃcut douȃ ipoteze implicite suplimentare:

• populat , ia cres , te în mod geometric: P n+1 = r P n (se stabiles , te r = 1 + x);

• raportul dintre nas , teri s , i populat , ie este constant: B n /P n = m.

Aceste douȃ ipoteze implicȃ faptul cȃ numȃrul de nas , teri cres , te în mod geometric s , i în acelas , i ritm: B n+1 = r B n . Euler a luat apoi în considerare starea populat , iei la un interval de o sutȃ de ani, de exemplu între anii n = 0 s , i n = 100, presupunând cȃ nimeni nu supraviet , uies , te peste o sutȃ de ani. Pentru a clarifica prezentarea, numim P k,n (k 1) populat , ia în viat , ȃ la începutul anului n, care s-a nȃscut în anul nk. Numit , i P 0,n = B n numȃrul de nas , teri în cursul anului n. Din definit , ia coeficientului de supraviet , uire q k , avem P k,n = q k P 0,n-k = q k B n-k . As , adar, r 100 P 0 = P 100 = P 0,100 + P 1,100

+ • • • + P 100,100 = B 100 + q 1 B 99 + • • • + q 100 B 0 = r 100 + r 99 q 1 + • • • + q 100 B 0 .
Împȃrt , ind aceastȃ ecuat , ie cu r 100 P 0 , obt , inem

1 = m 1 + q 1 r + q 2 r 2 + • • • + q 100 r 100 . (3.1)
Aceasta este ecuat , ia care este uneori numitȃ "ecuat , ia lui Euler" în demografie. Numȃrând separat nas , terile s , i decesele, obt , inem

r P n = P n+1 = P n -D n + B n+1 = P n -D n + r B n . (3.2)
Astfel, numarul deceselor creste de asemena geometric:

D n+1 = r D n . Mai mult, 1 m = P n B n = D n /B n -r 1 -r . ( 3.3)
Înlocuind acest lucru în ecuat , ia (3.1), ajungem în final la ecuat , ia

D n /B n -1 1 -r = q 1 r + q 2 r 2 + • • • + q 100 r 100 , (3.4)
unde a rȃmas o singurȃ necunoscutȃ: r. Aceasta este ceea ce se numes , te de obicei o ecuat , ie implicitȃ, deoarece nu putem extrage r în funct , ie de ceilalt , i parametri. Dar putem calcula partea stângȃ s , i partea dreaptȃ a ecuat , iei (3.4) pentru o valoare fixȃ a lui r s , i putem lȃsa r sȃ varieze pânȃ când cele douȃ pȃrt , i sunt egale. Valoarea lui r astfel obt , inutȃ dȃ rata de cres , tere x = r -1 a populat , iei. Observat , i cȃ din ecuat , iile (3.1) s , i (3.3), obt , inem pentru populat , ia P n urmȃtoarea expresie:

P n = B n 1 + q 1 r + q 2 r 2 + • • • + q 100 r 100 .
Atunci când populat , ia este stat , ionarȃ (r = 1), aceastȃ expresie este aceeas , i cu cea folositȃ de Halley pentru a estima populat , ia oras , ului Breslau (vezi capitolul 2). Euler a luat în considerare, de asemenea, urmȃtoarea întrebare:

"Ipotezele de mortalitate s , i fecunditate fiind date, dacȃ se cunoas , te numȃrul tuturor celor vii, sȃ se afle cât , i indivizi vor fi la fiecare vârstȃ."

Deoarece coeficient , ii de supraviet , uire q k s , i coeficientul de fertilitate m sunt cunoscut , i, rata de cres , tere r poate fi calculatȃ din ecuat , ia (3.1). Pe parcursul anului n, numȃrul de persoane nȃscute în anul nk este q k B n-k = q k B n /r k (cu q 0 = 1). As , adar, proport , ia din populat , ia totalȃ care are vârsta k este

q k /r k 1 + q 1 /r + q 2 /r 2 + • • • + q 100 /r 100 .
Aceastȃ proport , ie este constantȃ. Folosind terminologia lui Lotka (vezi capitolul 10), se spune cȃ populat , ia este "stabilȃ": piramida vârstelor pȃstreazȃ aceeas , i formȃ în timp.

Euler a reexaminat apoi problema construirii unui tabel de viat , ȃ atunci când populat , ia nu este stat , ionarȃ, ci cres , te în mod geometric: "Cunoscând numȃrul tuturor celor vii, se comparȃ numȃrul de nas , teri cu numȃrul de decese la fiecare vârstȃ în decursul unui an, pentru a afla legea mortalitȃt , ii." Prin lege a mortalitȃt , ii, Euler a înt , eles ansamblul coeficient , ilor de supraviet , uire q k . Se presupune acum cȃ populat , ia totalȃ este cunoscutȃ printr-un recensȃmânt, ceea ce nu era cazul lui Halley (vezi capitolul 2). Ecuat , ia (3.2) aratȃ cȃ rata de cres , tere este

r = P n -D n P n -B n .
Fie D k,n numȃrul de persoane care mor la vârsta k în anul n: aceste persoane s-au nȃscut în anul

n -k. Deci D k,n = (q k -q k+1 ) B n-k . Dar B n-k = B n /r k .
Prin urmare, coeficient , ii de supraviet , uire q k pot fi calculat , i cu formula de recurent , ȃ

q k+1 = q k - r k D k,n B n
pentru tot , i k 0, cu q 0 = 1. Aceastȃ formulȃ înmult , itȃ cu B n regȃses , te formula (2.1) folositȃ de Halley pentru cazul stat , ionar r = 1. Euler a insistat totus , i asupra faptului cȃ metoda sa de calcul a coeficient , ilor de supraviet , uire q k presupune cȃ populat , ia cres , te regulat, excluzând accidente precum epidemii de ciumȃ, rȃzboaie, foamete etc. Dacȃ recensȃmintele din vremea lui Euler ar fi înregistrat vârsta populat , iei (ca în Suedia), aceastȃ ipotezȃ ar fi fost inutilȃ s , i coeficient , ii q k ar fi putut fi calculat , i mai us , or. Având în vedere coeficient , ii de supraviet , uire q k , Euler a arȃtat, de asemenea, cum se poate calcula pret , ul anuitȃt , ilor pe viat , ȃ. El nu a ment , ionat lucrȃrile lui Halley sau ale lui de Moivre pe aceastȃ temȃ. Euler a folosit o ratȃ a dobânzii de 5 % s , i tabelul de viat , ȃ publicat în 1742 de olandezul Willem Kersseboom.

Euler nu a fost singurul om de s , tiint , ȃ interesat de demografie la Academia din Berlin. Colegul sȃu Johann Peter Süssmilch publicase în 1741 un tratat în limba germanȃ intitulat Ordinea divinȃ în schimbȃrile generat , iei umane, prin nas , terea, decesele s , i procrearea celor desemnat , i, considerat în zilele noastre ca fiind primul tratat dedicat în întregime demografiei. De asemenea, Süssmilch a scris o carte intitulatȃ Despre cres , terea rapidȃ a oras , ului Berlin în 1752.

În 1761, Süssmilch a publicat o a doua edit , ie a tratatului sȃu. În capitolul intitulat Despre rata de cres , tere s , i despre timpul de dublare a populat , iilor, el a inclus un model matematic interesant pe care Euler îl elaborase pentru el. Modelul era similar cu cel al lui Fibonacci (vezi capitolul 1), dar pentru o populat , ie umanȃ. Pornind de la un cuplu (un bȃrbat s , i o femeie) ambii în vârstȃ de 20 de ani în anul 0, Euler a presupus cȃ oamenii mor la 40 de ani s , i se cȃsȃtoresc la 20 de ani, în timp ce fiecare cuplu are s , ase copii: doi copii (un bȃiat s , i o fatȃ) la 22 de ani, alt , i doi la 24 de ani s , i ultimii doi la 26 de ani. Numȃrând anii doi câte doi, astfel încât B i sȃ reprezinte numȃrul de nas , teri în anul 2i, Euler a ajuns la concluzia cȃ

B i = B i-11 + B i-12 + B i-13
(3.5) pentru tot , i i 1. Condit , iile init , iale corespund la B -12 = 0, B -11 = 0, B -10 = 2 s , i B i = 0 pentru -9 i 0. Euler a putut astfel calcula numȃrul de nas , teri, as , a cum se aratȃ în a doua coloanȃ a tabelului 3.1. Numȃrul de decese D i în anul 2i este atunci egal cu numȃrul de nas , teri în anul 2i -40: D i = B i-20 pentru i 10, în timp ce D i = 0 pentru i 9. În ceea ce prives , te numȃrul P i de persoane în viat , ȃ în anul 2i, acesta este egal cu numȃrul de persoane în viat , ȃ în anul 2i -2, plus numȃrul de nas , teri în anul 2i, minus numȃrul de decese în anul 2i:

P i = P i-1 + B i -D i .
Acest capitol din cartea lui Süssmilch se încheie cu o observat , ie care ar fi putut fi fȃcutȃ deja despre s , irul lui Fibonacci: "Marea dezordine care pare sȃ predomine în tabelul lui Euler nu împiedicȃ numȃrul de nas , teri sȃ urmeze un fel de progresie pe care o numim serie recurentȃ [...] Oricare ar fi dezordinea init , ialȃ a acestor progresii, ele se transformȃ într-o progresie geometricȃ dacȃ nu sunt întrerupte, iar dezordinea de la început se estompeazȃ încetul cu încetul s , i dispare aproape complet." Cartea nu spune mai multe despre matematica acestui model de populat , ie. Cu toate acestea, Euler a împins studiul mult mai departe într-un manuscris intitulat Despre înmult , irea rasei umane, care a rȃmas nepublicat în timpul viet , ii sale. Cȃutând o solut , ie a ecuat , iei (3.5) de forma B i = c r i , adicȃ de forma unei progresii geometrice, el a obt , inut dupȃ simplificare o ecuat , ie polinomialȃ de gradul 13:

r 13 = r 2 + r + 1 . (3.6)
A cȃutat o solut , ie apropiatȃ de r = 1 s , i a observat, folosind un tabel de logaritmi pentru calculul lui r 13 , cȃ Anii fiind numȃrat , i doi câte doi, numȃrul de nas , teri tinde sȃ fie înmult , it cu √ r în fiecare an. Acest numȃr se dubleazȃ la fiecare n ani dacȃ ( √ r) n = 2, adicȃ la fiecare n = 2 ln 2/ ln r ≈ 15 ani. Deoarece asimptotic B i ≈ c r i s , i deoarece numȃrul D i de decese în anul 2i este egal cu B i-20 , obt , inem D i ≈ B i /r 20 cu r 20 ≈ 6, 25. Numȃrul de nas , teri este de aproximativ s , ase ori mai mare decât numȃrul de decese. Numȃrul P i de persoane în viat , ȃ în anul 2i fiind egal cu

1 + r + r 2 -r 13 ≈ 0,212 , r = 1,09 , -0,142 , r = 1,10
B i + B i-1 + • • • + B i-19
, obt , inem, de asemenea, cȃ

P i ≈ B i 1 + 1 r + • • • + 1 r 19 = B i 1 -r 20 r 19 -r 20 ≈ 9,59 B i .
Populat , ia totalȃ este de aproximativ zece ori mai mare decât numȃrul de nas , teri.

Dovada cȃ secvent , a (B i ) prezentatȃ în tabelul 3.1 cres , te într-adevȃr asimptotic ca r i este mai complicatȃ. Se s , tia încȃ din lucrȃrile lui Abraham de Moivre asupra seriilor recurente cȃ, prin introducerea funct , iei generatoare

f (x) = +∞ ∑ i=0 B i x i ,
se poate exprima f (x) ca o funct , ie rat , ionalȃ. Euler a explicat metoda în lucrarea sa Introducere în analiza infinitului din 1748: relat , ia recurentȃ (3.5) dȃ într-adevȃr 13 . Euler s , tia cȃ o astfel de funct , ie rat , ionalȃ poate fi descompusȃ sub forma

f (x) = 12 ∑ i=0 B i x i + +∞ ∑ i=13 (B i-11 + B i-12 + B i-13 ) x i = 2 x + 2 x 2 + 2 x 3 + 2 x 12 + f (x) (x 11 + x 12 + x 13 ) . Deci f (x) = 2 x + 2 x 2 + 2 x 3 + 2 x 12 1 -x 11 -x 12 -x
f (x) = a 1 1 -x x 1 + • • • + a 13 1 -x x 13
, numerele x 1 , . . . , x 13 fiind rȃdȃcinile reale sau complexe ale ecuat , iei 1 -

x 11 -x 12 -x 13 = 0. Deci f (x) = ∑ i 0 a 1 x x 1 i + • • • + a 13 x x 13 i .
Deoarece B i este coeficientul lui x i în f (x), Euler a obt , inut cȃ

B i = a 1 (x 1 ) i + • • • + a 13 (x 13 ) i ≈ a k (x k ) i
pentru i → +∞, unde x k este rȃdȃcina cu cel mai mic modul. Cu alte cuvinte, B i tinde sȃ creascȃ geometric ca (1/x k ) i . A rȃmas de observat cȃ x k este o rȃdȃcinȃ a ecuat , iei 1x 11x 12x 13 = 0 dacȃ s , i numai dacȃ r = 1/x k este o rȃdȃcinȃ a ecuat , iei (3.6). Anumite detalii ale demonstrat , iei au fost în cele din urmȃ clarificate de Gumbel în 1916. Süssmilch a publicat o a treia edit , ie a tratatului sȃu în 1765 s , i a murit la Berlin în 1767. Aflat în relat , ii proaste cu regele Prusiei, Euler s-a întors la Sankt Petersburg în 1766. În ciuda faptului cȃ s , i-a pierdut vederea, a continuat sȃ publice un numȃr mare de lucrȃri cu ajutorul fiilor s , i colegilor sȃi, în special despre algebrȃ, calcul integral, opticȃ s , i construct , ii navale. Scrisorile sale Scrisori pe diferite subiecte în fizicȃ s , i filozofie, adresate unei print , ese germane, scrise la Berlin între 1760 s , i 1762, au fost publicate între 1768 s , i 1772 s , i au devenit un bestseller în întreaga Europȃ. Euler a murit la Sankt Petersburg în 1783. Contribut , ia sa la demografia matematicȃ, în special analiza sa privind piramida stabilȃ a vârstelor într-o populat , ie cu cres , tere exponent , ialȃ, avea sȃ fie redescoperitȃ abia în secolul XX (vezi capitolele 10 s , i 21). În 1760, Daniel Bernoulli a scris un articol în care a modelat variola. În vremea sa, existau multe controverse în jurul inoculȃrii, o practicȃ care putea proteja oamenii, dar care putea fi s , i mortalȃ. El a folosit tabelul de viat , ȃ al lui Halley s , i unele date referitoare la variolȃ pentru a arȃta cȃ inocularea era avantajoasȃ dacȃ riscul asociat de a muri era mai mic de 11%. Inocularea ar putea cres , te sperant , a de viat , ȃ la nas , tere cu pânȃ la trei ani. D'Alembert a criticat lucrarea lui Bernoulli, care a fost primul model matematic în domeniul epidemiologiei.

Lecturi suplimentare

Daniel Bernoulli s-a nȃscut în 1700 la Groningen, în T , ȃrile de Jos. Din familia sa fȃceau deja parte doi matematicieni celebri: tatȃl sȃu, Johann Bernoulli, s , i unchiul sȃu, Jakob Bernoulli. În 1705, Johann s-a mutat la Basel, în Elvet , ia, unde a preluat catedra rȃmasȃ vacantȃ în urma mort , ii lui Jakob. Johann nu a dorit ca fiul sȃu sȃ studieze matematica. Astfel, Daniel s-a orientat spre medicinȃ, obt , inând titlul de doctor în 1721 cu o tezȃ despre respirat , ie. S-a mutat la Venet , ia s , i a început sȃ se concentreze asupra matematicii, publicând o carte în 1724. Dupȃ ce în acelas , i an a câs , tigat un premiu din partea Academiei de S , tiint , e din Paris pentru un eseu Despre perfect , iunea clepsidrei pe o navȃ pe mare, a obt , inut o catedrȃ la noua Academie din Sankt Petersburg. În aces , ti ani, a lucrat în special la serii recurente sau la "paradoxul din Sankt Petersburg" în teoria probabilitȃt , ilor. În 1733, Daniel Bernoulli s-a întors la Universitatea din Basel, unde a predat succesiv botanicȃ, fiziologie s , i fizicȃ. În 1738 a publicat o carte despre dinamica fluidelor care a rȃmas celebrȃ în istoria fizicii. În jurul anului 1753 a început sȃ se intereseze, în acelas , i timp cu Euler s , i cu d'Alembert, de problema corzii vibrante, care a provocat o controversȃ matematicȃ importantȃ.

În 1760, a prezentat Academiei de S , tiint , e din Paris o lucrare intitulatȃ Tentativa unei noi analize a mortalitȃt , ii cauzate de variolȃ s , i a avantajelor inoculȃrii pentru a o preveni. Întrebarea era dacȃ inocularea (introducerea voluntarȃ a unei cantitȃt , i mici de variolȃ mai put , in virulentȃ în organism pentru a-l proteja împotriva unor infect , ii ulterioare) ar trebui încurajatȃ, chiar dacȃ uneori este o operat , iune mortalȃ. Aceastȃ tehnicȃ era cunoscutȃ de mult timp în Asia s , i fusese introdusȃ în 1718 în Anglia de Lady Montagu, sot , ia ambasadorului britanic în Imperiul Otoman, în 1718. În Frant , a, în ciuda mort , ii fiului cel mare al lui Ludovic al XIV-lea de variolȃ în 1711, inocularea a fost luatȃ în considerare cu reticent , ȃ. Voltaire, care supraviet , uise de variolȃ în 1723 s , i care trȃise mai mult , i ani în exil în Anglia, observând ultimele inovat , ii, a pledat pentru inoculare în scrisorile sale Scrisori filozofice din 1734. Savantul francez La Condamine, care supraviet , uise s , i el variolei, a pledat pentru inoculare în cadrul Academiei de S , tiint , e din Paris în 1754.

Înainte de a muri, la Basel, în 1759, Maupertuis l-a încurajat pe Daniel Bernoulli sȃ studieze problema inoculȃrii din punct de vedere matematic. Mai exact, provocarea era de a gȃsi o modalitate de a compara beneficiul pe termen lung al inoculȃrii cu riscul imediat de a muri. În acest scop, Bernoulli a formulat urmȃtoarele ipoteze simplificatoare:

• persoanele infectate cu variolȃ pentru prima datȃ mor cu o probabilitate p (independentȃ de vârstȃ) s , i supraviet , uiesc cu o probabilitate 1p;

• fiecare persoanȃ are o probabilitate q de a fi infectatȃ în fiecare an; mai exact, probabilitatea ca un individ sȃ fie infectat între vârsta x s , i vârsta x + dx este q dx, unde dx este o perioadȃ de timp infinitezimalȃ;

• persoanele care supraviet , uiesc din cauza variolei sunt protejate împotriva unor noi infect , ii pentru tot restul viet , ii lor (au fost imunizate).

Fie m(x) mortalitatea la vârsta x datoratȃ altor cauze decât variola: probabilitatea ca un individ sȃ moarȃ într-o perioadȃ de timp infinitezimalȃ dx între vârsta x s , i vârsta x + dx este m(x) dx. Considerând un grup de P 0 persoane nȃscute în acelas , i an, sȃ numim

• S(x) numȃrul de persoane susceptibile care sunt încȃ în viat , ȃ la vârsta x fȃrȃ sȃ fi fost vreodatȃ infectate cu variolȃ;

• R(x) numȃrul de persoane care sunt în viat , ȃ la vârsta x s , i care au supraviet , uit de variolȃ;

• P(x) = S(x) + R(x) numȃrul total de persoane în viat , ȃ la vârsta x.

Nas , terea corespunde vârstei x = 0. Deci S(0) = P(0) = P 0 s , i R(0) = 0. Aplicând metodele de calcul care fuseserȃ dezvoltate la sfârs , itul secolului al XVIIlea de Newton, Leibniz s , i mai târziu de tatȃl sȃu, Daniel Bernoulli a observat cȃ, între vârsta x s , i vârsta x+dx (cu dx infinit de mic), fiecare individ susceptibil are o probabilitate q dx de a fi infectat cu variolȃ s , i o probabilitate m(x) dx de a muri din alte cauze. Deci variat , ia numȃrului de persoane susceptibile este dS = -S q dx -S m(x) dx, ceea ce conduce la ecuat , ia diferent , ialȃ

dS dx = -q S -m(x) S . (4.1)
În aceastȃ ecuat , ie, dS/dx se numes , te derivata funct , iei S(x). Pe parcursul aceluias , i mic interval de timp, numȃrul de persoane care mor de variolȃ este p S q dx, iar numȃrul de persoane care supraviet , uiesc de variolȃ este (1p) S q dx. În plus, existȃ s , i R m(x) dx persoane care mor din alte cauze decât variola. Acest lucru conduce la o a doua ecuat , ie diferent , ialȃ: Observȃm cȃ partea stângȃ este derivata lui f (x) = S(x)/P(x), care este proport , ia de persoane susceptibile din populat , ia cu vârsta x. As , adar,

dR dx = q(1 -p) S -m(x) R . ( 4
d f dx = -q f + p q f 2 . (4.5)
Solut , ia acestui tip de ecuat , ie era cunoscutȃ de mai multe decenii, datoritȃ lucrȃrilor lui Jakob Bernoulli, unchiul lui Daniel. Împȃrt , ind ecuat , ia cu f 2 s , i fixând g(x) = 1/ f (x), vedem cȃ dg/dx = q gp q s , i cȃ

g(0) = 1/ f (0) = 1. Intoducând h(x) = g(x) -p, obt , inem dh/dx = q h. Deci h(x) = h(0) e q x = (1 -p) e q x . În sfârs , it g(x) = (1 -p) e q x + p s , i f (x) = 1/g(x).
Pentru a aplica teoria sa, Bernoulli a folosit tabelul viet , ii, al lui Halley (vezi capitolul 2). Acest tabel oferȃ numȃrul de persoane încȃ în viat , ȃ la începutul anului x (cu x = 1, 2...) dintr-un numȃr de 1.238 nȃscut , i în anul 0. Dar în cadrul modelului sȃu, Bernoulli avea nevoie de numȃrul de persoane P(x) care ajung efectiv la vârsta x, ceea ce este us , or diferit. Pentru cȃ Bernoulli -ca majoritatea contemporanilor sȃi -nu s , i-a dat seama de aceastȃ diferent , ȃ (articolul lui Halley nu este într-adevȃr foarte explicit), el a pȃstrat numerele din tabelul lui Halley, cu except , ia primului numȃr 1.238, pe care l-a înlocuit cu 1.300 pentru a obt , ine o mortalitate realistȃ în primul an de viat , ȃ. Aceste numere sunt prezentate în a doua coloanȃ a tabelului 4.1.

Bernoulli a ales pentru probabilitatea de a muri de variolȃ p = 1/8 = 12,5 %, ceea ce este în concordant , ȃ cu observat , iile din vremea sa. Probabilitatea anualȃ de a te îmbolnȃvi de variolȃ q nu a putut fi estimatȃ direct. As , a cȃ Bernoulli a încercat probabil mai multe valori pentru q s , i în cele din urmȃ a ales-o pe cea astfel încât numȃrul de decese cauzate de variolȃ, dupȃ toate calculele de mai jos, sȃ fie de aproximativ 1/13 din numȃrul total de decese, proport , ie care fusese observatȃ atunci în mai multe oras , e europene. Alegerea q = 1/8 pe an s-a dovedit a da o potrivire bunȃ, dupȃ cum vom vedea în continuare 1 .

Cu ajutorul formulei (4.4) s , i a valorilor lui P(x) din a doua coloanȃ a tabelului, putem calcula numȃrul S(x) de persoane susceptibile cu vârsta x: aceasta este a treia coloanȃ a tabelului, rotunjitȃ la cel mai apropiat numȃr x S(t) dt, dar formula p q [S(x) + S(x + 1)]/2 oferȃ o bunȃ aproximare, as , a cum este schit , at în figura 4.2: aria trapezului este apropiatȃ de aria de sub grafic, adicȃ de integrala funct , iei.

S x x+1

Bernoulli a observat cȃ suma tuturor numerelor din coloana a cincea dȃ 98 de decese cauzate de variolȃ înainte de vârsta de 24 de ani. Dacȃ am continua tabelul pentru vârste mai înaintate, am mai gȃsi doar trei decese cauzate de variolȃ în rândul celor 32 de persoane care sunt încȃ susceptibile la vârsta de 24 de ani. În concluzie, pornind de la 1300 de nas , teri, soarta a 101 persoane este de a muri de variolȃ. Aceasta este aproape exact fract , ia as , teptatȃ 1/13.

Bernoulli a luat în considerare situat , ia în care variola ar fi inoculatȃ tuturor la nas , tere s , i nu ar provoca niciun deces. Variola ar fi eradicatȃ, iar problema este de a estima cres , terea sperant , ei de viat , ȃ. Pornind de la acelas , i numȃr de nas , teri P 0 , sȃ numim P * (x) numȃrul de persoane cu vârsta x atunci când variola a dispȃrut. Atunci

dP * dx = -m(x) P * . (4.6)
Bernoulli a putut demonstra cȃ El a introdus h(x) = P(x)/P * (x). Folosind formula (4.4), a înmult , it numȃrȃtorul s , i numitorul cu e -q x s , i a obt , inut 1 h dh dx = -p q e -q x 1p + p e -q x , ceea ce este echivalent cu d dx ln h = d dx ln(1p + p e -q x ), unde ln reprezintȃ aici logaritmul natural. Dar h(0) = 1. Deci h(x) = 1p + p e -q x . Observat , i cȃ raportul P(x)/P * (x) tinde spre 1p atunci când vârsta x este suficient de mare. A s , asea coloanȃ a tabelului 4.1 prezintȃ P * (x). O modalitate de a compara P(x) s , i P * (x) este de a estima sperant , a de viat , ȃ la nas , tere, a cȃrei expresie teoreticȃ în cazul variolei este Putem observa cȃ existȃ o metodȃ mai simplȃ s , i mai rapidȃ decât cea folositȃ de Bernoulli pentru a obt , ine aceste formule. Pornind de la ecuat , ia diferent , ialȃ (4.1) pentru S(x), vedem mai întâi cȃ S(x) = P 0 e -q x exp -x 0 m(y) dy .

P * (x) = P(x) 1 -p + p e -q x , ( 4
Folosind aceastȃ expresie în ecuat , ia (4.2) pentru R(x), gȃsim cȃ Formula (4.10) datȃ de d'Alembert nu contrazice formula lui Bernoulli (4.7). Ea foloses , te doar un alt tip de informat , ie v(x), care nu era disponibilȃ la vremea respectivȃ, deoarece registrele de decese includeau cauza mort , ii, dar nu s , i vârsta victimei. D'Alembert a sugerat cȃ nu se putea concluziona cu adevȃrat dacȃ inocularea a fost utilȃ înainte ca acest tip de date sȃ devinȃ disponibil.

R(x) = P 0 (1 -p) (1 -e -q x ) exp - x 0 m(
D'Alembert a criticat, de asemenea, utilitatea sperant , ei de viat , ȃ ca s , i criteriu de decizie, deoarece aceasta acordȃ aceeas , i greutate tuturor anilor, indiferent dacȃ sunt într-un viitor apropiat sau îndepȃrtat. El a observat cȃ, din punctul de vedere al individului sau al statului, nu tot , i anii au aceeas , i "utilitate", vârstele tinere s , i bȃtrâne fiind mai put , in valoroase decât vârstele medii. În ciuda tuturor acestor critici, d'Alembert s-a declarat în favoarea inoculȃrii.

Din cauza întârzierilor de publicare, lucrarea lui Bernoulli a fost publicatȃ abia în 1766, în timp ce d'Alembert a reus , it sȃ îs , i publice propria lucrare foarte repede. Bernoulli s , i-a exprimat amȃrȃciunea într-o scrisoare cȃtre Euler: "Ce spunet , i despre enormele platitudini ale marelui d'Alembert despre probabilitȃt , i: deoarece mȃ gȃsesc prea des nedreptȃt , it în publicat , iile sale, am decis de ceva vreme sȃ nu mai citesc nimic din ceea ce vine din pana lui. Am luat aceastȃ decizie cu ocazia unui manuscris despre inoculare pe care l-am trimis la Academia din Paris acum opt ani s , i care a fost foarte apreciat datoritȃ noutȃt , ii analizei. A fost, îndrȃznesc sȃ spun, ca s , i cum ar fi încorporat o nouȃ provincie în corpul matematicii. Se pare cȃ succesul acestei noi analize i-a provocat dureri de inimȃ. A criticat-o întro mie de feluri, toate la fel de ridicole s , i, dupȃ ce a fost bine criticatȃ, pretinde cȃ este primul autor al unei teorii pe care s , i-o insus , ise. El s , tia însȃ cȃ manuscrisul meu nu putea apȃrea decât dupȃ vreo s , apte sau opt ani. El nu putea avea cunos , tint , ȃ despre el decât în calitatea sa de membru al Academiei. Din acest punct de vedere, manuscrisul meu ar fi trebuit sȃ rȃmânȃ sacru pânȃ când a fost fȃcut public. Dolus an virtus quis in hoste requirat?" 2În ciuda lucrȃrilor lui Bernoulli s , i d'Alembert, inocularea nu a fost efectuatȃ pe scarȃ largȃ în Frant , a. Regele Ludovic al XV-lea a murit de variolȃ în 1774. Medicii de la curte au inoculat restul familiei regale la scurt timp dupȃ aceea. Problema s , i-a pierdut din important , ȃ atunci când Edward Jenner a descoperit cȃ inocularea variolei la om ("vaccinarea") proteja împotriva variolei s , i era sigurȃ. Lucrarea sa, O anchetȃ asupra cauzelor s , i efectelor vaccinului variolic, a fost publicatȃ în 1798. Vaccinarea s-a rȃspândit rapid în întreaga Europȃ. Cu toate acestea, metodele dezvoltate pentru calcularea cres , terii sperant , ei de viat , ȃ în cazul în care se eliminȃ o cauzȃ de deces sunt folosite s , i astȃzi.

În deceniile urmȃtoare, au devenit disponibile date privind vârsta la care oamenii au murit de variolȃ. Problema a fost reconsideratȃ în special de cȃtre • Johann Heinrich Lambert, un matematician al Academiei din Berlin, în 1772;

• Emmanuel-Étienne Duvillard, pe atunci responsabil cu statisticile demografice la Ministerul de Interne din Paris, în lucrarea sa Analizȃ s , i tabele privind influent , a variolei asupra mortalitȃt , ii la fiecare vârstȃ (1806);

• Pierre-Simon Laplace în lucrarea sa Teoria analiticȃ a probabilitȃt , ilor (1812).

Duvillard s , i Laplace au arȃtat, de exemplu, cum se poate modifica formula (4.7) atunci când parametrii p s , i q depind de vârstȃ:

P * (x) = P(x)
1 -x 0 p(y) q(y) e -y 0 q(z) dz dy .

Aici, p(x) este probabilitatea de a muri de variolȃ dacȃ este infectat la vârsta x s , i q(x) este probabilitatea de a fi infectat cu variolȃ la vârsta x.

Dupȃ aceastȃ lucrare despre variolȃ, Daniel Bernoulli nu a mai luat în considerare nicio altȃ problemȃ de dinamicȃ a populat , iei. A murit la Basel în 1782. D'Alembert a murit la Paris un an mai târziu. În 1798, Malthus a publicat Eseu asupra principiului populat , iei, în care sust , inea cȃ aprovizionarea cu hranȃ nu poate urma, pentru o perioadȃ lungȃ de timp, tendint , a naturalȃ a populat , iilor umane de a cres , te exponent , ial. Dacȃ populat , ia rȃmânea relativ constantȃ, acest lucru se datora faptului cȃ o mare parte a omenirii suferea de lipsȃ de hranȃ. Malthus a vȃzut în "principiul populat , iei" un argument împotriva scrierilor lui Godwin s , i Condorcet, care puneau accentul pe progresul societȃt , ilor umane. Eseul lui Malthus a influent , at teoria evolut , iei a lui Darwin s , i Wallace s , i a fost criticat de Marx, dar a fost pus în practicȃ prin politica chinezȃ a copilului unic. Thomas Robert Malthus s-a nȃscut în 1766 lângȃ Londra, al s , aselea din s , apte copii. Tatȃl sȃu, prieten s , i admirator al lui Jean-Jacques Rousseau, a fost primul sȃu profesor. În 1784, tânȃrul Malthus a început sȃ studieze matematica la Universitatea Cambridge. A obt , inut diploma în 1791, a devenit membru al Jesus College în 1793 s , i preot anglican în 1797. În 1798, Malthus a publicat o carte anonimȃ intitulatȃ Eseu asupra principiului populat , iei, as , a cum afecteazȃ îmbunȃtȃt , irea viitoare a societȃt , ii, cu observat , ii asupra speculat , iilor domnului Godwin, ale domnului Condorcet s , i ale altor scriitori. Cartea a apȃrut ca o react , ie împotriva lucrȃrii lui Godwin Anchetȃ privind justit , ia politicȃ (1793) s , i a lui Condorcet, Schit , ȃ a unui tablou istoric al progreselor spiritului uman (1794). În ciuda ororilor pe care Revolut , ia Francezȃ le-a fȃcut în numele progresului, cei doi autori au sust , inut cȃ progresul societȃt , ii era inevitabil. Malthus nu împȃrtȃs , ea acelas , i optimism. De asemenea, el a sust , inut cȃ legile sȃracilor din Anglia, care au ajutat familiile sȃrace cu mult , i copii, au favorizat cres , terea populat , iei fȃrȃ a încuraja o cres , tere similarȃ a product , iei de alimente. I se pȃrea cȃ aceste legi nu îi us , urau cu adevȃrat pe cei sȃraci; dimpotrivȃ. În general, populat , ia tinzând sȃ creascȃ întotdeauna mai repede decât product , ia de hranȃ, o parte a societȃt , ii pȃrea condamnatȃ la mizerie, foamete sau epidemii: acestea sunt flagelurile care încetinesc cres , terea populat , iei s , i care, în opinia lui Malthus, sunt principalele obstacole în calea progresului societȃt , ii. Toate teoriile care promiteau progresul ar fi fost pur s , i simplu utopice. Aceste idei l-au determinat pe Malthus sȃ îs , i publice cartea în 1798. Iatȃ cum îs , i rezuma el teza: [...] "puterea populat , iei este nesfârs , it mai mare decât puterea pȃmântului de a produce mijloace de subzistent , ȃ pentru om. Populat , ia, atunci când nu este controlatȃ, cres , te într-un raport geometric. Subzistent , a cres , te doar într-un raport aritmetic. O us , oarȃ cunoas , tere a numerelor va arȃta imensitatea primei puteri în comparat , ie cu cea de-a doua. Prin acea lege a naturii noastre care face ca hrana sȃ fie necesarȃ pentru viat , a omului, efectele acestor douȃ puteri inegale trebuie sȃ fie ment , inute egale. Acest lucru implicȃ un control puternic s , i constant al populat , iei din cauza dificultȃt , ilor de subzistent , ȃ. Aceastȃ dificultate trebuie sȃ aparȃ undeva s , i trebuie neapȃrat sȃ fie resimt , itȃ puternic de o mare parte a omenirii." Cartea lui Malthus a avut un mare succes. Aceasta cont , inea put , ine date. Malthus a observat, de exemplu, cȃ populat , ia Statelor Unite ale Americii s-a dublat la fiecare douȃzeci s , i cinci de ani în secolul al XVIII-lea. El nu a încercat cu adevȃrat sȃ îs , i transpunȃ tezele în modele matematice, dar a deschis calea pentru lucrȃrile ulterioare ale lui Adolphe Quetelet s , i Pierre-François Verhulst, care vor face obiectul capitolului urmȃtor.

Lecturi suplimentare

Dupȃ publicarea cȃrt , ii sale, Malthus a cȃlȃtorit cu prietenii mai întâi în Germania, Scandinavia s , i Rusia, apoi în Frant , a s , i Elvet , ia. Punând cap la cap informat , iile culese în timpul cȃlȃtoriilor sale, a publicat sub numele sȃu o a doua edit , ie foarte mult mȃritȃ în 1803, cu un subtitlu diferit: Eseu asupra principiului populat , iei, sau o privire asupra efectelor sale trecute s , i pre-zente asupra fericirii umane, cu o anchetȃ asupra perspectivelor noastre în ceea ce prives , te înlȃturarea sau atenuarea viitoare a relelor pe care le provoacȃ. Aceastȃ nouȃ edit , ie a discutat în detaliu obstacolele în calea cres , terii populat , iei în diferite t , ȃri: cȃsȃtoria întârziatȃ, avortul, infanticidul, foametea, rȃzboiul, epidemiile, factorii economici. Pentru Malthus, întârzierea cȃsȃtoriei era cea mai bunȃ opt , iune pentru a stabiliza populat , ia. Au urmat alte patru edit , ii ale cȃrt , ii, în 1806, 1807, 1817 s , i 1826. În 1805, Malthus a devenit profesor de istorie s , i economie politicȃ într-o nouȃ s , coalȃ înfiint , atȃ de Compania Indiilor de Vest pentru angajat , ii sȃi. A publicat, de asemenea, O investigat , ie asupra naturii s , i progresului chiriei (1815) s , i Principii de economie politicȃ (1820). În 1819, Malthus a fost ales membru al Royal Society. În 1834 a fost unul dintre membrii fondatori ai Societȃt , ii de Statisticȃ. A murit lângȃ Bath în acelas , i an.

Lucrȃrile lui Malthus au avut o influent , ȃ puternicȃ asupra dezvoltȃrii teoriei evolut , iei. Charles Darwin, întors din cȃlȃtoria sa la bordul navei Beagle, a citit cartea lui Malthus despre populat , ie în 1838. Iatȃ ce a scris acesta în introducerea celebrei sale cȃrt , i Originea speciilor prin select , ie naturalȃ, publicatȃ în 1859: "În capitolul urmȃtor va fi tratatȃ lupta pentru existent , ȃ dintre toate fiint , ele organice din întreaga lume, care rezultȃ în mod inevitabil din marea lor putere de cres , tere geometricȃ. Aceasta este doctrina lui Malthus, aplicatȃ la întregul regn animal s , i vegetal." Alfred Russel Wallace, care a dezvoltat teoria evolut , iei în acelas , i timp cu Darwin, a declarat, de asemenea, cȃ ideile sale au apȃrut dupȃ ce a citit cartea lui Malthus.

În contrast, iatȃ punctul de vedere al lui Karl Marx cu privire la succesul cȃrt , ii lui Malthus, as , a cum poate fi citit într-o notȃ de subsol din Capitalul sȃu:

"Dacȃ cititorul îşi va aminti de Malthus, al cȃrui Essay on Population a apȃrut în 1798, eu voi aminti cȃ aceastȃ lucrare nu este în forma ei iniţialȃ decît un plagiat şcolȃresc-superficial şi clericalemfatic, dupȃ Defoe, sir James Steuart, Townsend, Franklin, Wallace etc. şi nu conţine nici mȃcar o singurȃ frazȃ originalȃ. Marea senzaţie pe care acest pamflet a provocat-o s-a datorat exclusiv unor interese de partid. Revoluţia francezȃ gȃsise în Regatul britanic apȃrȃtori fervenţi ; «principiul populaţiei», elaborat pendelete în cursul secolu1ui al XVIII-iea, proclamat apoi cu surle şi trâmbiţe în toiul unei mari crize sociale ca fiind antidotul infailibil împotriva teoriilor lui Condorcet şi ale altora, a fost salutat cu entuziasm de oligarhia englezȃ, încredinţatȃ cȃ el va distruge din rȃdȃcini orice aspiraţii spre progres uman. Mirat peste mȃsurȃ de succesul sȃu, Malthus s-a apucat sȃ completeze vechea schemȃ cu material compilat superficial şi sȃ-i adauge material nou, pe care însȃ nu-l descoperise el, ci numai şi-l însuşise." Cu sigurant , ȃ, tezele lui Malthus nu erau complet noi. De exemplu, ideea cȃ populat , ia tinde sȃ creascȃ în mod geometric îi este adesea atribuitȃ1 , des , i am vȃzut în capitolul 3 cȃ aceastȃ idee îi era deja cunoscutȃ lui Euler cu jumȃtate de secol mai devreme. Cu toate acestea, Malthus i-a fȃcut publicitate, legând-o în mod polemic de probleme legislative reale. În mod ironic, tocmai în China comunistȃ sugestia lui Malthus de a limita nas , terile avea sȃ-s , i gȃseascȃ cea mai izbitoare aplicare (vezi Capitolul 25).

Lecturi suplimentare

Verhulst s , i ecuat , ia logisticȃ (1838)

În 1838, matematicianul belgian Verhulst a introdus ecuat , ia logisticȃ, care este un fel de generalizare a ecuat , iei pentru cres , terea exponent , ialȃ, dar cu o valoare maximȃ pentru populat , ie. El a folosit date din mai multe t , ȃri, în special din Belgia, pentru a estima parametrii necunoscut , i. Lucrarea lui Verhulst a fost redescoperitȃ abia în anii 1920.

Pierre-François Verhulst s-a nȃscut în 1804 la Bruxelles. A obt , inut un doctorat în matematicȃ la Universitatea din Ghent în 1825. De asemenea, a fost interesat de politicȃ. În timp ce se afla în Italia pentru a-s , i controla tuberculoza, a pledat fȃrȃ succes în favoarea unei constitut , ii pentru Statele Papale. Dupȃ revolut , ia din 1830 s , i independent , a Belgiei, a publicat un eseu istoric despre un patriot din secolul al XVIII-lea. În 1835 a devenit profesor de matematicȃ la nou creata Universitate Liberȃ din Bruxelles. În acelas , i an 1835, compatriotul sȃu Adolphe Quetelet, statistician s , i director al observatorului din Bruxelles, a publicat Tratat despre om s , i dezvoltarea facultȃt , ilor sale. Quetelet a sugerat cȃ populat , iile nu puteau cres , te geometric pe o perioadȃ lungȃ de timp, deoarece obstacolele ment , ionate de Malthus formau un fel de "rezistent , ȃ", care, în opinia sa (prin analogie cu meca-nica), era proport , ionalȃ cu pȃtratul vitezei de cres , tere a populat , iei. Aceastȃ analogie nu avea o bazȃ realȃ, dar l-a inspirat pe Verhulst.

Într-adevȃr, Verhulst a publicat în 1838 o Nota asupra legii cres , terii populat , iei. Iatȃ câteva extrase: "S , tim cȃ celebrul Malthus a demonstrat principiul conform cȃruia populat , ia umanȃ tinde sȃ creascȃ într-o progresie geometricȃ, astfel încât sȃ se dubleze dupȃ o anumitȃ perioadȃ de timp, de exemplu la fiecare douȃzeci s , i cinci de ani. Aceastȃ propozit , ie este de necontestat dacȃ se face abstract , ie de dificultatea tot mai mare de a gȃsi hranȃ [...].

Cres , terea virtualȃ a populat , iei este, prin urmare, limitatȃ de mȃrimea s , i fertilitatea t , ȃrii. Ca urmare, populat , ia se apropie din ce în ce mai mult de o stare de echilibru." Verhulst s , i-a dat probabil seama cȃ analogia mecanicȃ a lui Quetelet nu era rezonabilȃ s , i a propus în schimb urmȃtoarea ecuat , ie diferent , ialȃ (încȃ oarecum arbitrarȃ) pentru populat , ia P(t) la momentul t:

dP dt = r P 1 - P K . (6.1)
Când populat , ia P(t) este micȃ în comparat , ie cu parametrul K, se obt , ine ecuat , ia aproximativȃ dP dt ≈ r P , a cȃrei solut , ie este P(t) ≈ P(0) e r t , adicȃ o cres , tere exponent , ialȃ 1 . Rata de cres , tere scade pe mȃsurȃ ce P(t) se apropie de K. Ea ar deveni chiar negativȃ dacȃ P(t) ar putea depȃs , i K. Pentru a obt , ine expresia exactȃ a solut , iei ecuat , iei (6.1), putem proceda ca Daniel Bernoulli pentru ecuat , ia (4.5).

Împȃrt , ind ecuat , ia (6.1) la P 2 s , i fixând p = 1/P, obt , inem d p/dt = -r p+ r/K. Cu q = p -1/K, obt , inem dq/dt = -r q s , i q(t) = q(0) e -r t = (1/P(0) -1/K) e -r t . Deci putem deduce p(t) s , i P(t).

În cele din urmȃ obt , inem dupȃ rearanjare Dacȃ calculȃm raportul dintre populat , ia din anul n + 10 s , i cea din anul n, gȃsim 1,350, 1,364, 1,331, 1,335 s , i, respectiv, 1,326, ceea ce este destul de constant. Prin urmare, populat , ia a fost înmult , itȃ în medie cu 1,34 la fiecare 10 ani s , i cu 1,34 25/10 ≈ 2,08 la fiecare 25 de ani. As , adar, populat , ia a continuat sȃ se dubleze la fiecare 25 de ani de la eseul lui Malthus, cu aproape o jumȃtate de secol mai devreme. Cu toate acestea, Verhulst a adȃugat: "Nu vom insista asupra ipotezei progresiei geometrice, având în vedere cȃ aceasta nu poate fi valabilȃ decât în circumstant , e foarte speciale; de exemplu, atunci când un teritoriu fertil de dimensiuni aproape nelimitate este locuit de oameni cu o civilizat , ie avansatȃ, as , a cum a fost cazul primelor colonii americane."

P(t) = P(0) e rt 1 + P(0) (e rt -1)/K . ( 6
În articolul sȃu, Verhulst a revenit, de asemenea, la ecuat , ia (6.1), pe care a numit-o "logisticȃ". El a observat cȃ functia P(t) cres , te cu o curburȃ pozitivȃ (este convexȃ) atâta timp cât P(t) < K/2 s , i apoi continuȃ sȃ creascȃ spre K, dar cu o curburȃ negativȃ (este concavȃ) de îndatȃ ce P(t) > K/2. Astfel, curba are forma unei litere S distorsionate (figura 6.2).

Într-adevȃr,

d 2 P dt 2 = r (1-2 P/K) dP dt . Deci d 2 P dt 2 > 0 dacȃ P < K/2 s , i d 2 P dt 2 < 0 dacȃ P > K/2.
Verhulst a explicat, de asemenea, cum pot fi estimat , i parametrii r s , i K din populat , ia P(t) în trei ani diferit , i, dar la intervale egale. Dacȃ P 0 este populat , ia la momentul t = 0, P 1 cea de la momentul t = T s , i P 2 cea de la momentul t = 2 T , atunci un calcul anevoios pornind de la ecuat , ia (6.2) aratȃ cȃ

K = P 1 P 0 P 1 + P 1 P 2 -2 P 0 P 2 P 1 2 -P 0 P 2 , r = 1 T ln 1/P 0 -1/K 1/P 1 -1/K .
Folosind estimȃrile pentru populat , ia Belgiei din anii 1815, 1830 s , i 1845 (3,627, 4,247 s , i respectiv 4,801 milioane), a obt , inut K = 6,584 milioane s , i r = 2,62 % pe an. El a putut folosi apoi ecuat , ia (6.2) pentru a prezice cȃ populat , ia Belgiei va fi de 4,998 milioane la începutul anului 1851 s , i de 6,064 milioane la începutul anului 1900 (figura 6.2). Verhulst a fȃcut un studiu similar pentru Frant , a. El a obt , inut K = 39,685 milioane s , i r = 3,2 % pe an. Cum populat , iile Belgiei s , i Frant , ei au depȃs , it între timp cu mult aceste valori ale lui K, vedem cȃ ecuat , ia logisticȃ poate fi un model realist doar pentru perioade de timp de câteva decenii, ca în articolul lui Verhulst din 1838, dar nu s , i pentru perioade mai lungi. În 1847 a apȃrut o A doua anchetȃ asupra legii cres , terii populat , iei în care Verhulst renunt , ȃ la ecuat , ia logisticȃ s , i alege în schimb o ecuat , ie diferent , ialȃ care poate fi scrisȃ sub forma

dP dt = r 1 - P K .
El credea cȃ aceastȃ ecuat , ie se va ment , ine atunci când populat , ia P(t) depȃs , es , te un anumit prag. Solut , ia este P(t) = K + (P(0) -K) e -rt/K . Folosind aceleas , i date demografice pentru Belgia, Verhulst a estimat din nou parametrii r s , i K.

De data aceasta a gȃsit K = 9,4 milioane pentru populat , ia maximȃ. Vedem cât de mult poate depinde rezultatul de alegerea modelului! Verhulst a devenit pres , edinte al Academiei Regale a Belgiei în 1848, dar a murit în anul urmȃtor la Bruxelles, probabil de tuberculozȃ. În ciuda ezitȃrii lui Verhulst între ecuat , iile-model, ecuat , ia logisticȃ a fost reintrodusȃ independent câteva decenii mai târziu, de cȃtre diferite persoane. Robertson a folosit-o în 1908 pentru a modela cres , terea individualȃ a animalelor, plantelor, oamenilor s , i a organelor corpului. McKendrick s , i Kesava Pai au folosit-o în 1911 pentru cres , terea populat , iilor de microorganisme. Pearl s , i Reed au folosit-o în 1920 pentru cres , terea populat , iei din SUA, care începuse sȃ încetineascȃ. În 1922, Pearl a observat în sfârs , it activitatea lui Verhulst. Din acel moment, ecuat , ia logisticȃ a inspirat numeroase lucrȃri (vezi capitolele 13, 20 s , i 24). Populat , ia maximȃ K a devenit în cele din urmȃ cunoscutȃ sub numele de "capacitate de încȃrcare".

Lecturi suplimentare Irenée Jules Bienaymé s-a nȃscut în 1796 la Paris. A studiat la S , coala Politehnicȃ s , i a fȃcut carierȃ în Ministerul de Finant , e, ajungând la nivelul înalt de inspector general. Influent , at de cartea Teoria analiticȃ a probabilitȃt , ilor scrisȃ de Laplace, Bienaymé s , i-a gȃsit timp sȃ publice s , i articole despre numeroase aplicat , ii ale teoriei probabilitȃt , ilor, cum ar fi statisticile demografice s , i medicale (mortalitatea infantilȃ, numȃrul de nas , teri, sperant , a de viat , ȃ), probabilitatea erorilor în justit , ie, teoria asigurȃrilor s , i reprezentativitatea sistemelor de vot. În 1845, Bienaymé a scris o scurtȃ notȃ Despre legea înmult , irii s , i durata familiilor, publicatȃ în buletinul Societȃt , ii Filomaice din Paris. O serie de autori scriseserȃ deja pe aceastȃ temȃ. În cea de-a doua edit , ie a lucrȃrii Un eseu asupra principiului populat , iei (1803), Malthus a inclus un capitol despre populat , ia Elvet , iei s , i a observat cȃ "în oras , ul Berna, din anul 1583 pânȃ în 1654, consiliul suveran a admis în burghezie 487 de familii, dintre care 379 au dispȃrut în decurs de douȃ secole, iar în 1783 mai rȃmȃseserȃ doar 108."

În 1842, Thomas Doubleday sust , inea, în general, cȃ familiile din clasa superioarȃ, provenite din nobilime sau din burghezie, aveau o tendint , ȃ mai mare de disparit , ie decât familiile din clasa inferioarȃ. Idei similare au fost avansate în Frant , a de Émile Littré în 1844 într-un text de introducere la filozofia pozitivistȃ a lui Auguste Comte s , i de Benoiston de Châteauneuf -un prieten al lui Bienaymé -care a publicat în 1845 un eseu Despre durata familiilor nobile în Frant , a.

În acest context, Bienaymé a încercat sȃ explice cum se poate ca populat , ia unei t , ȃri sȃ aibȃ tendint , a de a cres , te în mod geometric, în timp ce un numȃr mare de familii dispar. Pentru a ataca aceastȃ problemȃ, el a luat în considerare cazul simplificat în care tot , i bȃrbat , ii ar avea aceleas , i probabilitȃt , i de a avea 0, 1, 2, 3... fii care ajung la vârsta adultȃ. Mai precis, el s-a întrebat care este probabilitatea ca un bȃrbat sȃ aibȃ urmas , i care sȃ-i poarte numele dupȃ n generat , ii. Dacȃ numȃrul mediu de fii este mai mic de unu, este clar cȃ aceastȃ probabilitate ar trebui sȃ tindȃ spre zero pe mȃsurȃ ce n cres , te la infinit. Bienaymé a observat cȃ aceeas , i concluzie ar rȃmâne valabilȃ 1 dacȃ numȃrul mediu de fii ar fi exact unu, de exemplu, dacȃ existȃ o probabilitate 1/2 de a nu avea niciun fiu s , i o probabilitate 1/2 de a avea doi fii (Fig. 7.2). Dar, în acest caz, probabilitatea de a avea urmas , i în generat , ia n tinde spre zero mai lent: în exemplul de fat , ȃ, aceasta ar fi încȃ 5% dupȃ 35 de generat , ii, adicȃ dupȃ unsprezece sau douȃsprezece secole, dacȃ existȃ trei generat , ii pe secol 2 . Bienaymé a observat în final cȃ, dacȃ numȃrul mediu de fii este mai mare decât unu, stingerea liniei familiale nu este sigurȃ: probabilitatea ei poate fi calculatȃ prin rezolvarea unei ecuat , ii algebrice.

Articolul lui Bienaymé nu cont , inea mai multe explicat , ii. În 1847, prietenul sȃu Antoine-Augustin Cournot, matematician s , i economist, a inclus câteva detalii într-o carte intitulatȃ Despre originea s , i limitele corespondent , ei dintre algebrȃ s , i geometrie. El a prezentat problema sub forma unui joc de 1 Cu except , ia cazului în care fiecare bȃrbat are exact un fiu. 2 Dupȃ cum vom vedea mai jos, aceastȃ probabilitate este egalȃ cu 1 - noroc, dar a recunoscut cȃ aceasta era identicȃ cu studiul lui Bienaymé privind disparit , ia numelor de familie. Dacȃ pȃstrȃm interpretarea în termeni de nume de familie, Cournot a considerat mai întâi cazul special în care bȃrbat , ii au cel mult doi fii, p 0 , p 1 s , i p 2 fiind probabilitatea de a avea 0, 1 sau 2 fii. Bineînt , eles, p 0 + p 1 + p 2 = 1. Pornind de la un singur strȃmos , , probabilitatea de disparit , ie dupȃ o singurȃ generat , ie, numitȃ x 1 , este evident egalȃ cu p 0 . Probabilitatea de disparit , ie în douȃ generat , ii este x 2 = p 0 + p 1 x 1 + p 2 x 1 2 : fie familia a dispȃrut deja în prima generat , ie (probabilitatea p 0 ), fie a existat un singur fiu în prima generat , ie care nu a avut urmas , i de sex masculin (probabilitatea p 1 x 1 ), fie au existat doi fii în prima generat , ie s , i fiecare dintre ei nu a avut urmas , i de sex masculin (probabilitatea p 2 x 1 2 ). Mai general, probabilitatea de disparit , ie în termen de n generat , ii este

x 35 cu x n+1 = 1 2 + 1 2 x n 2 s , i x 0 = 0.
x n = p 0 + p 1 x n-1 + p 2 (x n-1 ) 2 .
Într-adevȃr, dacȃ existȃ, de exemplu, doi fii în prima generat , ie (probabilitatea p 2 ), familia va dispȃrea n -1 generat , ii mai târziu (adicȃ în generat , ia n) cu o probabilitate egalȃ cu (x n-1 ) 2 . Cournot a observat cȃ x n este un s , ir crescȃtor cu

x n 1 pentru tot , i n. Deci x n are o limitȃ x ∞ 1, care este o solut , ie a ecuat , iei x = p 0 + p 1 x + p 2 x 2 . Folosind p 1 = 1 -p 0 -p 2 , aceastȃ ecuat , ie este echivalentȃ cu 0 = p 2 (x -1)(x -p 0 /p 2 ).
As , adar, existȃ douȃ rȃdȃcini: x = 1 s , i x = p 0 /p 2 . Se pot distinge trei cazuri în funct , ie de numȃrul mediu de fii p 1 + 2p 2 , care este de asemenea egal cu 1p 0 + p 2 s , i pe care îl vom numi R 0 . Dacȃ R 0 < 1, atunci p 0 /p 2 > 1. Deci x = 1 este singura valoare posibilȃ pentru limita x ∞ . Cu sigurant , ȃ numele de familie va dispȃrea. Dacȃ R 0 = 1, ambele rȃdȃcini sunt egale cu 1 s , i concluzia este aceeas , i. Dacȃ R 0 > 1, atunci Cournot a argumentat cȃ x ∞ ar trebui sȃ fie egalȃ cu a doua rȃdȃcinȃ p 0 /p 2 , deoarece probabilitatea de extinct , ie trebuie sȃ fie, evident, 0 în cazul special în care p 0 = 0.

Cournot a ment , ionat pe scurt cazul mai general în care bȃrbat , ii pot avea cel mult m fii cu probabilitȃt , ile p 0 , p 1 , . . . , p m . Concluzia depinde în acelas , i mod de valoarea lui

R 0 = p 1 + 2p 2 + • • • + mp m , numȃrul mediu de fii, în raport cu 1. Ecuat , ia pentru x ∞ , care este x = p 0 + p 1 x + • • • + p m x m , are întotdeauna rȃdȃcina x = 1. Ea mai are o singurȃ rȃdȃcinȃ pozitivȃ, care dȃ probabilitatea de extinct , ie x ∞ atunci când R 0 > 1.
Din pȃcate, articolul lui Bienaymé s , i cele câteva pagini din cartea lui Cournot au trecut complet neobservate la vremea respectivȃ. Articolul a fost observat abia în anii 1970, iar paginile din carte abia douȃzeci de ani mai târziu! Între timp, problema s , i solut , ia sa au fost redescoperite de alt , ii, iar subiectul s-a dezvoltat considerabil. Vom reveni asupra acestui subiect în capitolele 9, 17 s , i 18.

Bienaymé a fost nevoit sȃ renunt , e la slujba pe care o det , inea la Ministerul de Finant , e în urma revolut , iei din 1848. Catedra de teoria probabilitȃt , ilor de la Universitatea din Paris, pentru care era cu sigurant , ȃ cel mai bun candidat, a fost, de asemenea, acordatȃ altcuiva. Cu toate acestea, Bienaymé a reus , it sȃ lucreze din nou pentru Ministerul de Finant , e dupȃ 1850, dar a demisionat în 1852. Mai târziu, în acelas , i an, a fost ales la Academia de S , tiint , e, unde a fost specialist în domeniul statisticii. În 1853 a demonstrat ceea ce unele manuale moderne numesc inegalitatea "Bienaymé-Tchebychev". În 1875 a devenit pres , edinte al nou createi Société Mathématique de France. A murit la Paris în 1878.

Mendel s , i ereditatea (1865)

În 1865, Mendel a publicat rezultatele experimentelor sale de pionierat privind hibridizarea mazȃrei. Analiza sa a utilizat aspecte elementare ale teoriei probabilitȃt , ilor. De asemenea, a luat în considerare un model dinamic pentru o populat , ie de plante care se autofertilizeazȃ. Lucrarea sa, care a fost redescoperitȃ abia în 1900, reprezintȃ o piatrȃ de hotar în istoria geneticii.

Johann Mendel s-a nȃscut în 1822 în Moravia, pe atunci parte a Imperiului Austriac s , i acum parte a Republicii Cehe. Tatȃl sȃu era t , ȃran. Având rezultate bune la liceu s , i o sȃnȃtate precarȃ, Mendel a preferat sȃ continue sȃ studieze în loc sȃ lucreze la ferma familiei. Însȃ nu s , i-a putut permite sȃ meargȃ la universitate. Astfel, în 1843 a intrat la mȃnȃstirea Sfântul Toma din Brünn (în prezent Brno), unde a primit numele de Gregor. A studiat teologia, dar a urmat s , i câteva cursuri de agriculturȃ. În 1847 a fost hirotonit preot. A predat la un liceu timp de cât , iva ani, dar a picat examenul pentru a deveni profesor obis , nuit. Între 1851 s , i 1853, datoritȃ sprijinului ierarhului sȃu, a putut totus , i sȃ îs , i continue studiile la Universitatea din Viena, unde a urmat cursuri de fizicȃ, matematicȃ s , i s , tiint , e naturale. Dupȃ aceea s-a întors la Brünn s , i a predat fizica într-o s , coalȃ tehnicȃ. Între 1856 s , i 1863, Mendel a fȃcut o serie de experimente pe un numȃr mare de plante în grȃdina mȃnȃstirii sale. În 1865, s , i-a prezentat rezulta-tele la douȃ reuniuni ale Societȃt , ii de Istorie Naturalȃ din Brünn, din care era membru. Lucrarea sa, Experimente privind hibridizarea plantelor, a fost publicatȃ în limba germanȃ în anul urmȃtor în actele Societȃt , ii. Mendel a explicat cum a ajuns sȃ studieze variat , iile mazȃrelor, plante care se reproduc în mod natural prin autofertilizare s , i ale cȃror semint , e pot lua diferite forme us , or de identificat: rotunde sau încret , ite, galbene sau verzi etc. Prin încrucis , area unei plante provenind dintr-o linie genealogicȃ cu semint , e rotunde s , i a unei plante provenind dintr-o linie genealogicȃ cu semint , e încret , ite, a observat cȃ a obt , inut întotdeauna hibrizi care dȃdeau semint , e rotunde. El a numit caracterul "semint , e rotunde" dominant s , i caracterul "semint , e ridate" recesiv. În acelas , i mod, a arȃtat cȃ caracterul "semint , e galbene" este dominant s , i cȃ caracterul "semint , e verzi" este recesiv.

Mendel a observat apoi cȃ autofecundarea plantelor cultivate din semint , e hibride a dat la prima generat , ie semint , e noi care aveau fie caracterul dominant, fie caracterul recesiv, în proport , ii aparent aleatorii. Mai mult, a observat cȃ, repetând experimentul de mai multe ori, a obt , inut în medie de aproximativ trei ori mai multe semint , e cu caracter dominant decât cu caracter recesiv. De exemplu, a obt , inut într-un prim experiment un total de 5.474 de semint , e rotunde s , i 1.850 de semint , e ridate, ceea ce corespunde unui raport de 2,96 la 1. Un al doilea experiment a dat un total de 6.022 de semint , e galbene s , i 2.001 semint , e verzi, ceea ce corespunde unui raport1 de 3,01 la 1.

Mendel a observat, de asemenea, cȃ printre plantele crescute din semint , ele primei generat , ii cu caracter dominant, cele care au dat prin autofertilizare semint , e cu caracter dominant sau recesiv erau de aproximativ douȃ ori mai multe decât cele care au dat semint , e cu caracter dominant. De exemplu, dintre cele 565 de plante crescute din semint , e rotunde din prima generat , ie, 372 au dat atât semint , e rotunde, cât s , i ridate, în timp ce 193 au dat numai semint , e rotunde; raportul este egal cu 1,93. În mod similar, dintre cele 519 plante cultivate din semint , e galbene din prima generat , ie, 353 au dat atât semint , e galbene, cât s , i verzi, în timp ce 166 au dat numai semint , e galbene; raportul este egal cu 2,13.

Pentru a explica aceste rezultate, Mendel a avut ideea genialȃ de a considera caracterul aparent al unei semint , e ca fiind rezultatul asocierii a doi factori ascuns , i, fiecare dintre aces , ti factori fiind fie dominant (scris A), fie recesiv (scris a). Astfel, existȃ trei combinat , ii posibile: AA, Aa s , i aa. Semint , ele cu factorii AA sau Aa au acelas , i caracter dominant A. Semint , ele cu factorii aa au caracterul recesiv a. Mendel a presupus, în plus, cȃ în timpul fertilizȃrii, boabele de polen s , i ovulele (gamet , ii) transmit doar unul dintre cei doi factori, fiecare cu o probabilitate 1/2.

Prin urmare, încrucis , area liniilor pure AA s , i aa dȃ hibrizi care au tot , i factorii Aa s , i caracterul dominant A. Gamet , ii hibridului Aa transmit factorul A cu o probabilitate de 1/2 s , i factorul a cu o probabilitate de 1/2. Prin urmare, autofecundarea unei plante crescute dintr-o sȃmânt , ȃ hibridȃ Aa dȃ AA cu probabilitatea 1/4, Aa cu probabilitatea 1/2 s , i aa cu probabilitatea 1/4, as , a cum se aratȃ în tabelul 8.1.

Tabelul 8.1: Rezultatele posibile ale autofertilizȃrii unui hibrid Aa s , i probabilitȃt , ile acestora în funct , ie de factorii transmis , i de gamet , ii masculi (în linii) s , i de gamet , ii femele (în coloane).

Factor (Probabilitate)

A

(1/2) a (1/2) A (1/2) AA (1/4) Aa (1/4) a (1/2) Aa (1/4) aa (1/4)
Mendel a observat cȃ proport , iile AA : Aa : aa, care erau 1 : 2 : 1, puteau fi obt , inute s , i prin calculul formal (A + a) 2 = AA + 2 Aa + aa. Deoarece semint , ele AA s , i Aa au caracterul aparent A, în timp ce numai semint , ele aa au caracterul aparent a, existȃ într-adevȃr de trei ori mai multe semint , e cu caracterul A decât cu caracterul a. În plus, existȃ în medie de douȃ ori mai multe semint , e Aa decât AA. Autofertilizarea plantelor crescute din primele dȃ semint , e cu caracterul dominant (AA sau Aa) sau cu caracterul recesiv (aa). În ceea ce prives , te autofertilizarea plantelor cultivate din semint , ele AA, aceasta dȃ întotdeauna semint , e AA cu caracter dominant. Toate observat , iile sunt astfel explicate. Mendel a analizat s , i generat , iile urmȃtoare. Pornind de la N semint , e hibride Aa s , i presupunând, pentru simplificare, cȃ fiecare plantȃ dȃ prin autofertilizare doar patru semint , e noi, el a calculat cȃ numȃrul mediu de semint , e (AA) n , (Aa) n s , i (aa) n în generat , ia n ar fi dat de Tabelul 8.2, unde, pentru claritatea prezentȃrii, rezultatele au fost împȃrt , ite la N.

= (aa) n = 2 n-1 (2 n -1), (Aa) n = 2 n . Într-adevȃr, din ecuat , ia (8.2) s , i din condit , ia init , ialȃ (Aa) 0 = 1 rezultȃ cȃ (Aa) n = 2 n . Înlocuind acest lucru în ecuat , ia (8.1), obt , inem cȃ (AA) n+1 = 4 (AA) n + 2 n . Ne dȃm seama cu us , urint , ȃ cȃ (AA) n = c 2 n este o solut , ie particularȃ când c = -1/2. Solut , ia generalȃ a ecuat , iei omogene (AA) n+1 = 4 (AA) n este (AA) n = C 4 n . În final, adunând aceste douȃ solut , ii, vedem cȃ (AA) n = C 4 n -2 n-1 satisface condit , ia init , ialȃ (AA) 0 = 0 dacȃ C = 1/2.
În ceea ce prives , te secvent , a (aa) n , aceasta satisface aceeas , i relat , ie de recurent , ȃ s , i aceeas , i condit , ie init , ialȃ ca s , i (AA) n . Deci (aa) n = (AA) n .

În concluzie, proport , ia de hibrizi Aa în populat , ia totalȃ, care este de 2 n /4 n = 1/2 n , este împȃrt , itȃ la douȃ la fiecare generat , ie prin autofertilizare.

Munca lui Mendel a trecut total neobservatȃ în timpul viet , ii sale. Cât , iva ani mai târziu, Mendel a încercat experimente similare s , i cu alte specii de plante, a publicat câteva articole despre meteorologie s , i a investigat ereditatea albinelor. Dupȃ ce a devenit abate în 1868, s , i-a petrecut cea mai mare parte a timpului gestionând probleme administrative. A murit în 1884.

Abia în 1900, activitatea lui Mendel a fost redescoperitȃ în cele din urmȃ, independent s , i aproape simultan, de Hugo De Vries la Amsterdam, Carl Correns la Tübingen s , i Erich von Tschermak la Viena. Acest lucru avea sȃ dea startul unei noi ere în ceea ce numim astȃzi geneticȃ. Francis Galton s-a nȃscut în 1822, în acelas , i an cu Mendel, lângȃ Birmingham, în Anglia. A fost cel mai mic dintre cei s , apte copii. Tatȃl sȃu era un bancher bogat. Prin intermediul mamei sale, a fost vȃrul lui Charles Darwin. Galton a început sȃ studieze medicina în 1838, mai întâi într-un spital din Birmingham s , i apoi la Londra. În vara anului 1840, a fȃcut prima sa cȃlȃtorie lungȃ prin Europa pânȃ la Istanbul. A studiat apoi la Trinity College, Universitatea Cambridge, timp de patru ani. Dar tatȃl sȃu a murit în 1844, lȃsând o avere semnificativȃ. Galton a renunt , at la ideea de a deveni doctor în medicinȃ. A cȃlȃtorit în Egipt, Sudan s , i Siria. În urmȃtorii ani s , i-a pȃstrat un stil de viat , ȃ degajat, petrecându-s , i timpul la vânȃtoare, cȃlȃtorind cu baloane s , i bȃrci sau încercând sȃ îmbunȃtȃt , eascȃ telegraful electric. În 1850, a înfiint , at o expedit , ie de explorare în Africa de Sud-Vest (în prezent Namibia). La întoarcerea sa în Anglia, în 1852, a fost ales membru al Societȃt , ii Regale de Geografie. Acolo a putut urmȃri s , tirile din expedit , iile din Africa de Est, în cȃutarea izvoarelor Nilului. S-a stabilit la Londra s , i a scris un ghid pentru cȃlȃtori, care a devenit un best-seller. În 1856 a fost ales membru al Royal Society. Atunci a fost interesat de meteorologie s , i a inventat cuvântul "anticiciclon". Dupȃ publicarea în 1859, de cȃtre vȃrul sȃu Darwin, a lucrȃrii Originea speciilor, Galton s-a orientat spre studiul ereditȃt , ii. El a publicat în 1869 Geniul ereditar, în care sust , inea cȃ facultȃt , ile intelectuale pot fi transmise prin ereditate.

Lecturi suplimentare

În 1873, Alphonse de Candolle, un botanist elvet , ian, a publicat o carte intitulatȃ Istoria s , tiint , ei s , i a oamenilor de s , tiint , ȃ în ultimele douȃ secole, care cont , inea, de asemenea, un eseu despre Influent , a ereditȃt , ii, variabilitȃt , ii s , i select , iei asupra dezvoltȃrii speciei umane s , i asupra viitorului probabil al acestei specii. Acolo a fȃcut urmȃtoarele remarci: "Printre informat , iile precise s , i opiniile foarte sȃnȃtoase ale dom- nului Benoiston de Châteauneuf, ale lui Galton s , i ale altor statisticieni, nu am vȃzut remarca importantȃ pe care ar fi trebuit sȃ o facȃ cu privire la inevitabila disparit , ie a numelor de familie. Desigur, orice nume trebuie sȃ disparȃ [...] Un matematician ar putea calcula cum se va produce scȃderea numelor sau a titlurilor, cunoscând probabilitatea de a avea copii de sex feminin sau masculin s , i probabilitatea de a nu avea niciun copil pentru un cuplu dat."

Este aceeas , i problemȃ pe care Bienaymé o studiase în 1845. Dar Candolle, care nu era la curent cu lucrȃrile lui Bienaymé, credea cȃ toate familiile sunt sortite extinct , iei. Galton a observat paragraful de mai sus din cartea lui Candolle. Întrucât nici el nu cunos , tea lucrȃrile lui Bienaymé, Galton a pus aceastȃ problemȃ ca fiind deschisȃ pentru cititorii revistei Educational Times: "Problema 4.001: O nat , iune numeroasȃ, din care ne vom ocupa doar de bȃrbat , ii adult , i, în numȃr de N, s , i care poartȃ fiecare nume de familie separate, colonizeazȃ un district. Legea evolutiei lor este de as , a naturȃ încât, în fiecare generat , ie, a 0 la sutȃ dintre bȃrbat , ii adult , i nu au niciun copil de sex masculin care sȃ ajungȃ la vârsta adultȃ; a 1 au un astfel de copil de sex masculin; a 2 au doi; s , i as , a mai departe pânȃ la a 5 care au cinci.

Aflat , i (1) ce proport , ie din numele lor de familie vor fi dispȃrut dupȃ r generat , ii; s , i (2) câte cazuri vor exista de nume de familie det , inute de m persoane." Observat , i cȃ a doua parte a problemei nu fusese abordatȃ de Bienaymé. Galton nu a primit niciun rȃspuns satisfȃcȃtor din partea cititorilor revistei s , i se pare cȃ nu a putut gȃsi singur solut , ia problemei. As , a cȃ l-a rugat pe prietenul sȃu Henry William Watson, un matematician, sȃ încerce sȃ o rezolve.

Watson s-a nȃscut la Londra în 1827. Tatȃl sȃu a fost ofit , er în marina britanicȃ. A studiat mai întâi la King's College din Londra s , i apoi s-a orientat spre matematicȃ la Trinity College, Universitatea Cambridge, din 1846 pânȃ în 1850, la cât , iva ani dupȃ Galton. A devenit succesiv membru al Trinity College, maestru asistent la City of London School, lector de matematicȃ la King's College s , i profesor de matematicȃ la Harrow School între 1857 s , i 1865. Pasionat de alpinism, a fȃcut parte dintr-o expedit , ie care a atins vârful Muntelui Rosa din Elvet , ia în 1855. A fost hirotonisit ca diacon în 1856 s , i ca preot anglican doi ani mai târziu. Din 1865 s , i pânȃ la pensionare a fost rector la Berkswell with Barton, lângȃ Coventry, pozit , ie care i-a lȃsat suficient timp pentru cercetare.

Galton s , i Watson au scris împreunȃ un articol intitulat Despre probabilitatea de disparit , ie a familiilor, publicat în 1875 în Journal of the Royal Anthropological Institute. Galton a prezentat problema, iar Watson a explicat calculele sale s , i concluziile la care a ajuns. Ei au presupus cȃ bȃrbat , ii au cel mult q fii, p k fiind probabilitatea de a avea k fii (k = 0, 1, 2, . . . , q). Cu alte cuvinte, p k = a k /100 dacȃ folosim notat , iile originale ale lui Galton. Deci p 0 + p 1 + • • • + p q = 1. Sȃ considerȃm situat , ia în care generat , ia 0 este formatȃ dintr-un singur om. Generat , ia 1 este formatȃ din s bȃrbat , i cu o probabilitate p s . Folosind un truc bine cunoscut în vremea sa s , i care fusese introdus cu mult timp înainte de Abraham de Moivre, Watson a considerat funct , ia generatoare

f (x) = p 0 + p 1 x + p 2 x 2 + • • • + p q x q (9.1)
asociatȃ cu probabilitȃt , ile p 0 ,. . . ,p q . În mod similar, fie f n (x) polinomul pentru care coeficientul lui x s este probabilitatea de a avea s masculi în generat , ia n pornind de la un singur om în generat , ia 0. Atunci

f 1 (x) = f (x). Watson a observat cȃ f n (x) = f n-1 ( f (x)) , (9.2)
o formulȃ care permite sȃ se calculeze f n (x) în mod recursiv.

Într-adevȃr, punem

f n (x) = p 0,n + p 1,n x + p 2,n x 2 + • • • + p q n ,n x (q n ) .
∑ t 1 +•••+t s =t p t 1 × • • • × p t s .
Când s = 0, trebuie înt , eles cȃ aceastȃ probabilitate este egalȃ cu 1 dacȃ t = 0 s , i egalȃ cu 0 dacȃ t 1. Prin urmare,

p t,n = ∑ s 0 p s,n-1 × ∑ t 1 +•••+t s =t p t 1 × • • • × p t s .
Rezultȃ cȃ

f n (x) = ∑ t 0 p t,n x t = ∑ s 0 p s,n-1 ∑ t 0 ∑ t 1 +•••+t s =t (p t 1 x t 1 ) × • • • × (p t s x t s ) = ∑ s 0 p s,n-1 p 0 x 0 + p 1 x 1 + p 2 x 2 + • • • s = ∑ s 0 p s,n-1 [ f (x)] s = f n-1 ( f (x)) .
În special, probabilitatea x n de disparit , ie a numelui de familie în decurs de n generat , ii este egalȃ cu p 0,n , care este aceeas , i cu f n (0). Ca un prim exemplu, Watson a luat f (x) = (1 + x + x 2 )/3, adicȃ q = 3 s , i p 0 = p 1 = p 2 = 1/3. El a calculat polinoamele f n (x) pentru n = 1, . . . , 4 folosind ecuat , ia ( 9.2). El a obt , inut de exemplu

f 2 (x) = 1 3 1 + 1 + x + x 2 3 + 1 + x + x 2 3 2 = 13 + 5x + 6x 2 + 2x 3 + x 4 27
s , i f 2 (0) = 13/27 ≈ 0,481. Calculul lui f n (x) pentru n 3 devine foarte anevoios, atât de anevoios încât Watson a fȃcut deja o gres , ealȃ pentru n = 4. Deoarece x 5 = f 5 (0) = f 4 ( f (0)), deci se poate evita calculul lui f 5 (x), el a obt , inut urmȃtoarea listȃ de probabilitȃt , i de extinct , ie x n = f n (0):

x 1 ≈ 0,333, x 2 ≈ 0,481, x 3 ≈ 0,571, x 4 ≈ 0,641, x 5 ≈ 0,675 .
Valorile corecte sunt x 4 ≈ 0,632 s , i x 5 ≈ 0,677, dupȃ cum se poate verifica folosind formula simplȃ x n = f (x n-1 ) derivatȃ de Bienaymé. Dupȃ cum vom vedea în capitolul 17, aceastȃ din urmȃ formulȃ poate fi derivatȃ s , i din ecuat , ia (9.2).

Watson a observat cȃ fiecare om are în medie

R 0 = p 1 + 2 p 2 + • • • + q p q
fii s , i cȃ R 0 = 1 în primul sȃu exemplu. Astfel, s-ar putea crede cȃ, dacȃ numȃrul init , ial de membri masculi ai familiei este suficient de mare, mȃrimea familiei va rȃmâne aproximativ constantȃ. Cu toate acestea, Watson a afirmat cȃ probabilitatea de extinct , ie x n converge spre 1 atunci când n → +∞, des , i destul de lent. Cu alte cuvinte, întreaga familie va ajunge la extinct , ie, as , a cum sugerase Candolle. Figura 9.2a, care nu este desenatȃ în articolul original, s , i rezultatele lui Bienaymé confirmȃ cȃ aceastȃ concluzie pentru primul exemplu este corectȃ.

0 1 1 0 1 1 Figura 9.2: Graficul funct , iilor y = f (x) s , i y = x. Probabilitatea de disparit , ie x n = f (x n-1
) în decurs de n generat , ii este înȃlt , imea celei de-a n-a "trepte a scȃrii". Stânga:

f (x) = (1 + x + x 2 )/3. Dreapta: f (x) = (3 + x) 5 /4 5 .
Ca un al doilea exemplu, Watson a considerat distribut , ia de probabilitate binomialȃ

p k = C k q a q-k b k (a + b) q , ( 9.3)
pentru care funct , ia generatoare (9.1) este

f (x) = (a + bx) q (a + b) q . El a calculat f 2 (x) s , i x 2 = f 2 (0). În acest moment s , i-a dat seama cȃ x 2 = f (x 1 ) s , i cȃ x n = f (x n-1
) pentru tot , i n. Dar el credea cȃ aceastȃ formulȃ era adevȃratȃ doar pentru cazul special al binomului (9.3). Aplicând-o la cazul în care q = 5, a = 3 s , i b = 1, a obt , inut

x 1 ≈ 0,237, x 2 ≈ 0,347, x 3 ≈ 0,410, . . . x 9 ≈ 0,527, x 10 ≈ 0,533, . . .

Watson s

, i-a dat seama cȃ x n trebuie sȃ converge la o limitȃ x ∞ pe mȃsurȃ ce n → +∞, care satisface

x ∞ = f (x ∞ ) = (a + bx ∞ ) q (a + b) q .
El a observat cȃ x = 1 este o solut , ie a acestei ecuat , ii, dar nu s , i-a dat seama cȃ ar putea exista s , i alte solut , ii atunci când R 0 > 1. As , a cȃ a concluzionat în mod eronat, indus în eroare de Candolle, cȃ existȃ extinct , ie (x ∞ = 1) în orice caz, inclusiv în exemplul numeric pe care tocmai îl luase în considerare. Figura 9.2b aratȃ cȃ nu este cazul! Watson a observat cȃ numȃrul mediu de fii din acest exemplu numeric este mai mare decât 1 (se poate arȃta cȃ R 0 = qb/(a + b) = 5/4), ceea ce înseamnȃ cȃ populat , ia tinde sȃ creascȃ exponent , ial. Dar acest lucru nu l-a ajutat sȃ-s , i descopere eroarea. El chiar a conchis cȃ extinct , ia numelui de familie era sigurȃ pentru orice distribut , ie de probabilitate (p k ), adicȃ nu doar pentru cazul binomial. Vom reveni asupra acestei probleme în capitolele 17 s , i 18.

Galton s , i-a continuat studiul statistic al familiilor cu o carte intitulatȃ Oameni de s , tiint , ȃ englezi, natura s , i educat , ia lor, care se concentra pe genealogia membrilor din Royal Society. De asemenea, a devenit interesat de antropometrie, mȃsurarea corpului uman. A profitat de o expozit , ie internat , ionalȃ organizatȃ în 1884 la Londra pentru a colecta date despre un numȃr mare de persoane. Rezultatele sale au fost publicate în 1889 într-o carte intitulatȃ Ereditatea naturalȃ, al cȃrei apendice reproducea articolul scris în colaborare cu Watson. Aceastȃ carte a introdus, de asemenea, un nou vocabular statistic, cum ar fi "percentila" s , i "quartilul", precum s , i cuvântul "eugenie", adicȃ îmbunȃtȃt , irea speciei umane din punct de vedere al caracterelor ereditare. Dupȃ 1888, Galton a dezvoltat tehnica de recunoas , tere a amprentelor digitale, care avea sȃ fie folositȃ cât , iva ani mai târziu de polit , ia britanicȃ. De asemenea, a continuat sȃ studieze rolul respectiv al ereditȃt , ii (natura) s , i al mediului (educat , ia) asupra caracteristicilor fizice s , i intelectuale ale gemenilor, asupra dimensiunii plantelor de mazȃre crescute pe parcursul mai multor generat , ii sau asupra culorii s , oarecilor crescut , i în laborator. Acest lucru l-a condus la not , iunea de "coeficient de corelat , ie" între douȃ variabile. În 1904 a fost înfiint , at Laboratorul Galton în cadrul University College din Londra. Galton a fost fȃcut cavaler în 1909 s , i a murit în 1911.

Watson a publicat mai multe cȃrt , i, în special un tratat despre teoria cineticȃ a gazelor în 1876 s , i un tratat despre teoria matematicȃ a electricitȃt , ii s , i magnetismului în douȃ volume (1885 s , i 1889). A fost ales membru al Royal Society în 1881 s , i a murit la Brighton în 1903.

În 1924, în cel de-al doilea volum al biografiei sale despre Galton, Karl Pearson a rezumat articolul privind disparit , ia numelor de familie fȃrȃ sȃ observe eroarea. Aceastȃ eroare avea sȃ fie în cele din urmȃ observatȃ în 1930 (vezi capitolul 18). Lecturi suplimentare Lotka s , i teoria populat , iei stabile (1907)(1908)(1909)(1910)(1911) În 1907, chimistul american Alfred Lotka a început sȃ studieze relat , ia dintre rata natalitȃt , ii, ratele de mortalitate specifice vârstei s , i rata de cres , tere a populat , iei folosind un model în timp continuu. În 1911 a publicat un articol pe aceastȃ temȃ împreunȃ cu F. R. Sharpe, care includea s , i ratele de fertilitate specifice vârstei. Ecuat , ia implicitȃ care oferȃ rata de cres , tere a populat , iei este adesea numitȃ "ecuat , ia lui Lotka". Alfred James Lotka s-a nȃscut din pȃrint , i americani în 1880, în Lemberg, care fȃcea parte din Imperiul Austro-Ungar (în prezent L'viv, în Ucraina). A studiat mai întâi în Frant , a s , i Germania, iar în 1901 a obt , inut o diplomȃ de licent , ȃ în fizicȃ s , i chimie la Universitatea din Birmingham, Anglia. A petrecut apoi un an la Leipzig, unde rolul termodinamicii în chimie s , i biologie a fost evident , iat de Wilhelm Ostwald, care avea sȃ primeascȃ premiul Nobel pentru chimie în 1909. Lotka s-a stabilit la New York în 1902 s , i a început sȃ lucreze pentru General Chemical Company. În 1907 s , i 1911 1 , Lotka s-a apucat de studiul dinamicii populat , iilor structurate pe vârste, fȃrȃ a cunoas , te lucrȃrile lui Euler pe aceeas , i temȃ (vezi capitolul 3). Spre deosebire de Euler, el a presupus cȃ timpul s , i vârsta sunt variabile continue. Fie B(t) rata natalitȃt , ii masculine (numȃrul de nas , teri masculine pe unitate de timp) la momentul t, p(x) probabilitatea de a fi încȃ în viat , ȃ la vârsta x s , i h(x) fertilitatea la vârsta x: h(x) dx este probabilitatea ca un bȃrbat sȃ aibȃ un fiu nou-nȃscut între vârsta x s , i x + dx dacȃ dx este infinit de mic. Atunci +∞ 0 p(x) dx este sperant , a de viat , ȃ la nas , tere. În plus, B(t -x) p(x) dx este numȃrul de bȃrbat , i nȃscut , i între momentul tx s , i tx + dx, care sunt încȃ în viat , ȃ la momentul t. Aces , ti masculi au B(tx) p(x) h(x) dx fii pe unitate de timp la momentul t. As , adar, rata totalȃ de natalitate masculinȃ la momentul t este

B(t) = +∞ 0 B(t -x) p(x) h(x) dx.
Cȃutând o solut , ie exponent , ialȃ pentru aceastȃ ecuat , ie integralȃ în necunoscuta B(t) de forma B(t) = b e r t , Lotka a obt , inut prin împȃrt , irea ambelor pȃrt , i la B(t) ecuat , ia În 1920, unul dintre articolele sale despre oscilat , iile biologice (vezi capitolul 13) l-a impresionat profund pe Raymond Pearl, profesor de biometrie la Universitatea Johns Hopkins, care tocmai "descoperise" ecuat , ia logisticȃ (vezi capitolul 6). În sperant , a de a gȃsi un loc de muncȃ la Institutul Rockefeller de Cercetȃri Medicale din New York, Lotka a lucrat la modelele matematice dezvoltate de Ross pentru malarie (vezi Capitolul 12). În cele din urmȃ, a obt , inut o bursȃ de doi ani de la Universitatea Johns Hopkins, care i-a permis sȃ scrie o carte intitulatȃ Elemente de biologie fizicȃ, publicatȃ în 1925. Apoi a devenit s , eful departamentului de cercetare al Metropolitan Life Insurance Company din New York. S-a axat pe analiza matematicȃ a problemelor demografice s , i a publicat mai multe cȃrt , i în colaborare cu un coleg, statisticianul s , i vicepres , edintele companiei Louis Israel Dublin: Valoarea bȃneascȃ a unui om (1930), Durata de viat , ȃ (1936) s , i Douȃzeci s , i cinci de ani de progrese în domeniul sȃnȃtȃt , ii (1937). A fost ales pres , edinte al Asociat , iei Populat , iei din America pentru 1938-1939. Printre diversele sale studii statistice, "Legea lui Lotka" (care dateazȃ din 1926) afirmȃ cȃ numȃrul de autori care au scris n articole într-un anumit domeniu s , tiint , ific scade mai mult sau mai put , in ca 1/n 2 pe mȃsurȃ ce n cres , te.

1 = +∞ 0 e -r x p(x) h(x) dx , ( 10
Lotka a publicat, de asemenea, o carte în limba francezȃ intitulatȃ Teoria analiticȃ a asociat , iilor biologice. Prima parte, care era mai mult filosoficȃ, a apȃrut în 1934. Cea de-a doua parte, mai tehnicȃ, publicatȃ în 1939, rezuma toate cercetȃrile sale privind demografia umanȃ din 1907 încoace. În car-tea sa, Lotka s , i-a prezentat, de asemenea, contribut , ia la problema extinct , iei numelor de familie. Dupȃ publicarea, în 1930, a primului articol al lui Steffensen pe aceastȃ temȃ (vezi capitolul 18), acesta a aplicat teoria la datele cuprinse în recensȃmântul din 1920 al populat , iei albe din SUA. El a observat cȃ distribut , ia observatȃ (p k ) k 0 a numȃrului de fii este bine aproximatȃ de o lege geometricȃ descrescȃtoare pentru tot , i k 1:

p 0 = a, p k = b c k-1 (k 1), cu a = 0,4825, b = 0,2126 s , i c = 1 -b/(1 -a). În acest fel, ∑ k 0 p k = 1. Funct , ia generatoare asociatȃ este f (x) = a + b ∑ +∞ k=1 c k-1 x k = a + b x 1-c x .
Cele douȃ solut , ii ale ecuat , iei x = f (x) sunt x = 1 s , i x = a/c. Probabilitatea de extinct , ie x ∞ este cea mai micȃ dintre aceste douȃ solut , ii (vezi capitolul 7). Cu valorile numerice pentru SUA, el a gȃsit x ∞ ≈ 0,819, în timp ce numȃrul mediu de fii a fost R 0 = f (1) = (1-a) 2 /b ≈ 1,260. În ciuda unui numȃr mediu de copii (inclusiv fii s , i fiice) apropiat de 2,5, probabilitatea de disparit , ie a numelui de familie este de peste 80 %. La acea vreme, redescoperirea operei lui Mendel a ridicat unele îndoieli. Unii biologi se întrebau de ce caracterele dominante nu deveneau mai frecvente de la o generat , ie la alta. Reginald Punnett, care scrisese o carte intitulatȃ Mendelism în 1905, i-a pus întrebarea lui Hardy, cu care juca cricket la Cambridge. Hardy s , i-a scris solut , ia într-un articol despre Proport , iile mendeliene într-o populat , ie mixtȃ, care a fost publicat în 1908. Pentru a simplifica analiza, el s , i-a imaginat situat , ia unei populat , ii mari în care alegerea partenerului sexual ar fi aleatorie. Mai mult, el s , i-a restrâns atent , ia la doar doi factori (sau "alele") A s , i a, A fiind dominant s , i a recesiv. Pentru generat , ia n, fie p n frecvent , a "genotipului" AA, 2 q n cea a lui Aa s , i r n cea a lui aa. Bineînt , eles, p n + 2 q n + r n = 1. Hardy a presupus, de asemenea, cȃ niciunul dintre aceste genotipuri nu a condus la un exces de mortalitate sau la o scȃdere a fertilitȃt , ii în comparat , ie cu celelalte douȃ genotipuri. Frecvent , ele în generat , ia n + 1 pot fi calculate cu us , urint , ȃ observând cȃ un individ ales la întâmplare în generat , ia n transmite alela A cu o probabilitate p n + q n : fie cȃ genotipul este AA s , i alela A este transmisȃ cu sigurant , ȃ, fie cȃ genotipul este Aa s , i alela A este transmisȃ cu o probabilitate de 50 %. În mod similar, alela a se transmite cu o probabilitate q n + r n . Prin urmare, se poate construi tabelul 11.1 în acelas , i mod ca s , i tabelul 8.1.

Tabelul 11.1: Calculul frecvent , elor genotipurilor în generat , ia n + 1 din frecvent , ele alelelor pȃrint , ilor (rândurile sunt pentru mamȃ, iar coloanele pentru tatȃ).

Alela A a Frecvent , ȃ p n + q n q n + r n A AA Aa p n + q n (p n + q n ) 2 (p n + q n )(q n + r n ) a Aa aa q n + r n (p n + q n )(q n + r n ) (q n + r n ) 2
Frecvent , ele genotipurilor AA, Aa s , i aa în generat , ia n + 1 sunt, respectiv, p n+1 , 2q n+1 s , i r n+1 . Astfel, Hardy a constatat cȃ

p n+1 = (p n + q n ) 2 (11.1) 2q n+1 = 2(p n + q n )(q n + r n ) (11.2)
r n+1 = (q n + r n ) 2 . ( 11.3)
Apoi a cercetat în ce condit , ii frecvent , ele genotipurilor pot rȃmâne constante de-a lungul generat , iilor, fiind egale cu p, 2q s , i r. Deoarece prin definit , ie p + 2q + r = 1, observȃm cȃ ecuat , iile (11.1)-(11.3) conduc toate la aceeas , i condit , ie q 2 = p r.

De exemplu, prima ecuat , ie dȃ p = (p + q) 2 = p 2 + 2pq + q 2 , ceea ce este echivalent cu p(1p -2q) = q 2 s , i în final cu p r = q 2 . Pornind de la condit , ii init , iale arbitrare (p 0 , 2q 0 , r 0 ) cu p 0 + 2q 0 + r 0 = 1, Hardy a observat cȃ

q 1 2 = (p 0 + q 0 ) 2 (q 0 + r 0 ) 2 = p 1 r 1 .
Prin urmare, starea (p 1 , 2q 1 , r 1 ) este deja un echilibru. Deci (p n , 2q n , r n ) rȃmâne egal cu (p 1 , 2q 1 , r 1 ) pentru toate n 1. Dacȃ se stabiles , te x = p 0 + q 0 pentru frecvent , a alelei A în generat , ia 0, atunci 1x = q 0 + r 0 este frecvent , a alelei a. Folosind din nou sistemul (11.1)-(11.3), obt , inem

p n = x 2 , 2 q n = 2 x (1 -x), r n = (1 -x) 2
pentru tot , i n 1 (figura 11.2).

Figura 11.2: Graficele funct , iilor x 2 , 2 x (1x) s , i (1x) 2 care corespund frecvent , elor de echilibru ale genotipurilor AA, Aa s , i aa.

0 1 1 aa Aa AA
În concluzie, ipotezele de mai sus conduc la legea conform cȃreia frecvent , ele genotipurilor AA, Aa s , i aa rȃmân neschimbate de-a lungul generat , iilor. Teoria lui Mendel nu conduce la o cres , tere progresivȃ a frecvent , ei caracterului dominant, as , a cum s-a crezut la început.

Cât , iva ani mai târziu, Fisher avea sȃ insiste asupra unui corolar important al acestei legi: la o primȃ aproximat , ie (adicȃ presupunând cȃ ipotezele modelului sunt realiste), o populat , ie pȃstreazȃ o variant , ȃ geneticȃ constantȃ. Aceastȃ observat , ie rezolvȃ una dintre problemele ridicate de teoria evolut , iei prin select , ie naturalȃ a lui Darwin. Într-adevȃr, Darwin credea, ca s , i contemporanii sȃi, cȃ la fiecare generat , ie caracteristicile fiziologice ale copiilor sunt un fel de medie a caracteristicilor celor doi pȃrint , i, fiecare pȃrinte contribuind cu o jumȃtate. Aceastȃ idee a fost ulterior studiatȃ în profunzime cu ajutorul statisticii de cȃtre Francis Galton s , i de succesorul sȃu la laboratorul de biometrie, Karl Pearson. Dacȃ ar fi fost adevȃratȃ, variat , ia acestor caracteristici într-o populat , ie ar fi trebuit sȃ fie împȃrt , itȃ la fiecare generat , ie la doi s , i în curând ar fi existat o asemenea omogenitate încât select , ia naturalȃ, presupusȃ a explica evolut , ia, ar fi fost imposibilȃ. Ar fi totus , i nevoie de mai mult , i ani pentru ca acest mecanism de mediere sȃ fie respins, biometris , tii apȃrând punctul de vedere al lui Darwin s , i fiind reticent , i în a admite cȃ legile lui Mendel sunt inevitabile pentru a înt , elege evolut , ia. În zilele noastre, aceastȃ lege este adesea utilizatȃ dupȃ cum urmeazȃ. Dacȃ o alelȃ recesivȃ rarȃ a nu are nicio influent , ȃ asupra supraviet , uirii sau fertilitȃt , ii s , i dacȃ cunoas , tem frecvent , a x 2 a genotipului aa, deoarece aa produce un anumit fenotip, atunci putem calcula x s , i estima frecvent , a 2x(1-x) ≈ 2x a genotipului Aa. De exemplu, dacȃ frecvent , a genotipului aa este de 1/20.000, atunci obt , inem x ≈ 1/140. As , adar, 2x ≈ 1/70 este frecvent , a genotipului Aa. Alela recesivȃ a, care ar putea pȃrea foarte rarȃ la inspectarea fenotipurilor, nu este de fapt atât de rarȃ.

Lecturi suplimentare Ronald Ross s-a nȃscut în 1857 în nordul Indiei, unde tatȃl sȃu era ofit , er în armata britanicȃ. A studiat medicina la Londra, dar a preferat sȃ scrie poezii s , i drame. Dupȃ ce a lucrat timp de un an pe o navȃ ca chirurg, a reus , it sȃ intre în serviciul medical indian în 1881. Activitatea medicalȃ din India i-a lȃsat mult timp liber, timp în care a scris lucrȃri literare s , i a învȃt , at singur matematicȃ. În 1888, în permisie în Anglia, a obt , inut o diplomȃ în sȃnȃtate publicȃ s , i a studiat bacteriologia, o s , tiint , ȃ nouȃ creatȃ cu cât , iva ani mai devreme de Pasteur s , i Koch. Întors în India, Ross a început sȃ studieze malaria. În timpul celei de-a doua permisii, în 1894, l-a întâlnit la Londra pe Patrick Manson, un specialist în medicinȃ tropicalȃ, care i-a arȃtat la microscop ceea ce medicul militar francez Alphonse Laveran observase în 1880: sângele pacient , ilor cu malarie cont , ine parazit , i. Manson a sugerat cȃ parazit , ii ar putea proveni de la t , ânt , ari, deoarece el însus , i descoperise în China parazitul unei alte boli tropicale (filarioza) în aceste insecte. Cu toate acestea, el credea cȃ oamenii erau infectat , i de parazit atunci când beau apȃ contaminatȃ de t , ânt , ari. Din 1895 pânȃ în 1898, Ross s , i-a continuat cercetȃrile în India s , i a testat ideea lui Manson. În 1897, el a descoperit în stomacul unei anumite specii de t , ânt , ari pe care nu o studiase pânȃ atunci (anofel) nis , te parazit , i asemȃnȃtori cu cei observat , i de Laveran. Superiorii sȃi trimit , ându-l la Calcutta într-un anotimp în care cazurile de malarie erau rare, el a decis sȃ studieze malaria la pȃsȃrile de colivie. A gȃsit parazitul în glandele salivare ale t , ânt , arilor anofeli s , i a reus , it sȃ infecteze experimental pȃsȃri sȃnȃtoase lȃsând t , ânt , arii sȃ le înt , epe: acest lucru a dovedit cȃ malaria se transmite prin înt , epȃturile de t , ânt , ari s , i nu prin ingerarea de apȃ contaminatȃ. În 1899, Ross a pȃrȃsit Serviciul Medical Indian pentru a preda la S , coala de Medicinȃ Tropicalȃ din Liverpool, care fusese creatȃ cu un an înainte. A fost ales membru al Royal Society în 1901 s , i a primit în 1902 Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicinȃ pentru activitatea sa în domeniul malariei. A cȃlȃtorit în Africa, în Mauritius s , i în zona mediteraneanȃ pentru a populariza lupta împotriva t , ânt , arilor. Metoda a avut succes în Egipt, de-a lungul canalului Suez, de-a lungul canalului Panama aflat în construct , ie, în Cuba s , i în Malaezia. A avut mai put , in succes în alte zone. Ross a publicat Raportul privind prevenirea malariei în Mauritius în 1908 s , i Prevent , ia malariei în 1910. În ciuda dovezilor sale cu privire la rolul anumitor t , ânt , ari în transmiterea malariei, Ross s-a lovit de scepticism atunci când a afirmat cȃ malaria ar putea fi eradicatȃ prin simpla reducere a numȃrului de t , ânt , ari. În cea de-a doua edit , ie a cȃrt , ii sale despre Prevenirea malariei, publicatȃ în 1911, a încercat sȃ construiascȃ modele matematice de transmitere a malariei pentru a-s , i sust , ine afirmat , ia. Unul dintre modelele sale a constat într-un sistem de douȃ ecuat , ii diferent , iale. Sȃ introducem urmȃtoarele notat , ii:

• N: totalul populat , iei umane dintr-o anumitȃ zonȃ;

• I(t): numȃrul de oameni infectat , i cu malarie la momentul t;

• n: populat , ia totalȃ de t , ânt , ari (presupusȃ constantȃ);

• i(t): numȃrul de t , ânt , ari infectat , i cu malarie;

• b: frecvent , a de înt , epare a t , ânt , arilor;

• p (respectiv p ): probabilitatea de transmitere a malariei de la om la t , ânt , ar (respectiv de la t , ânt , ar la om) în timpul unei înt , epȃturi;

• a: rata cu care oamenii se recupereazȃ dupȃ malarie;

• m: mortalitatea t , ânt , arilor.

Pe parcursul unui mic interval de timp dt, fiecare t , ânt , ar infectat înt , eapȃ b dt oameni, dintre care o fract , iune egalȃ cu N-I N nu este încȃ infectatȃ. T , inând cont de probabilitatea de transmitere p , existȃ b p i N-I N dt noi oameni infectat , i.

di dt = b p (n -i) I N -m i .
Deoarece malaria existȃ permanent în majoritatea t , ȃrilor infectate, Ross a luat în considerare doar stȃrile de echilibru ale sistemului sȃu de douȃ ecuat , ii: numȃrul de oameni infectat , i I(t) s , i numȃrul de t , ânt , ari infectat , i i(t) rȃmân constante în timp (dI/dt = 0 s , i di/dt = 0). În primul rând, existȃ întotdeauna starea de echilibru cu I = 0 s , i i = 0, care corespunde absent , ei malariei. În al doilea rând, Ross a cȃutat o stare de echilibru în care I > 0 s , i i > 0 s , i a constatat cȃ

I = N 1 -a m N/(b 2 p p n) 1 + a N/(b p n) , i = n 1 -a m N/(b 2 p p n) 1 + m/(b p) . ( 12.1)
Împȃrt , ind ecuat , iile stȃrii de echilibru cu produsul I × i, problema devine un sistem liniar de douȃ ecuat , ii cu douȃ necunoscute 1/I s , i 1/i,

b p I - a i = b p N , - m I + b p n N i = b p N .
Solut , ia sa este us , or de obt , inut.

Se poate observa cȃ I > 0 s , i i > 0 dacȃ numȃrul de t , ânt , ari este peste un prag critic:

n > n * = a m N b 2 p p .
În acest caz, starea de echilibru corespunde situat , iei în care boala este endemicȃ, adicȃ prezentȃ în permanent , ȃ. Ross a ajuns la concluzia cȃ, dacȃ numȃrul de t , ânt , ari n este redus sub pragul critic n * , atunci singura stare de echilibru rȃmasȃ este I = 0 s , i i = 0, astfel încât malaria ar trebui sȃ disparȃ. În special, nu este necesar sȃ exterminȃm tot , i t , ânt , arii pentru a eradica malaria. Acesta este exact punctul pe care Ross a dorit sȃ îl sublinieze cu modelul sȃu. Pentru a-s , i ilustra teoria, Ross a cȃutat valori numerice rezonabile pentru parametrii modelului sȃu. El a presupus cȃ • mortalitatea t , ânt , arilor este de as , a naturȃ încât doar o treime dintre ei sunt încȃ în viat , ȃ dupȃ zece zile; deci e -10 m = 1 3 s , i m = (ln 3)/10 pe zi;

• jumȃtate dintre oameni sunt încȃ infectat , i dupȃ trei luni; deci e -90 a = 1/2 s , i a = (ln 2)/90 pe zi;

• unul din opt t , ânt , ari înt , eapȃ în fiecare zi; deci e -b = 1 -1/8 s , i b = ln(8/7) pe zi.

• t , ânt , arii infectat , i nu sunt, de obicei, infect , ios , i în primele zece zile de la infectare, deoarece parazit , ii trebuie sȃ treacȃ prin mai multe etape de transformare. Deoarece o treime dintre t , ânt , ari pot supraviet , ui zece zile, Ross a presupus cȃ existȃ, de asemenea, aproximativ o treime din tot , i t , ânt , arii infectat , i care sunt infect , ios , i: p = 1/3;

• p = 1/4.
Ross ar putea apoi sȃ calculeze cu formula (12.1) fract , ia infectatȃ I/N în populat , ia umanȃ în funct , ie de raportul n/N dintre numȃrul t , ânt , arilor s , i populat , ia umanȃ. El s , i-a prezentat rezultatele într-un tabel care este echivalent cu figura 12.2. Forma curbei aratȃ cȃ fract , ia de oameni infectat , i este deja mai mare de 50 % dacȃ raportul n/N este doar put , in peste valoarea criticȃ n * /N. Dar aceastȃ fract , ie nu se schimbȃ prea mult atunci când raportul n/N cres , te în continuare. Acest lucru explicȃ de ce nu fusese niciodatȃ observatȃ pânȃ acum corelat , ia dintre numȃrul de t , ânt , ari s , i prezent , a malariei. Cu toate acestea, Ross a observat cȃ valoarea numericȃ a pragului n * /N era foarte sensibilȃ la mici modificȃri ale ratei de mus , cȃturi b, dar cȃ acest lucru nu a schimbat forma generalȃ a curbei din figura 12.2. Explicat , ia sa calitativȃ este mai importantȃ decât rezultatele cantitative, care suferȃ din cauza incertitudinii legate de valorile numerice ale parametrilor. Pentru a interpreta pragul critic n * descoperit de Ross1 , considerȃm un om infectat introdus într-o populat , ie umanȃ s , i o populat , ie de t , ânt , ari, ambele libere de malarie. Acest om rȃmâne infectat în medie pe o perioadȃ de timp egalȃ cu 1/a. El sau ea primes , te b n/N înt , epȃturi pe unitate de timp, astfel încât, în medie, b n/(a N) înt , epȃturi în total cât timp este infectat. Deci, el sau ea infecteazȃ în medie b p n/(a N) t , ânt , ari. Fiecare dintre aces , ti t , ânt , ari infectat , i trȃies , te în medie o perioadȃ de timp egalȃ cu 1/m, mus , cȃ b/m oameni s , i infecteazȃ b p /m oameni. În total, dupȃ transmiterea de la primul om infectat la t , ânt , ari s , i de la aces , ti t , ânt , ari la alt , i oameni, numȃrul mediu de oameni nou infectat , i este produsul celor douȃ rezultate anterioare, adicȃ

R 0 = b 2 p p n a m N . ( 12.2)
Acest R 0 este numȃrul de cazuri umane secundare datorate unui caz uman primar. Astfel, procesul de infectare care are loc continuu în timp poate fi considerat, de asemenea, prin generat , ii succesive. Malaria poate "invada" populat , ia numai dacȃ R 0 > 1. Aceastȃ condit , ie este echivalentȃ cu n > n * . În concluzie, Ross a pledat, în general, în favoarea modelȃrii matematice în epidemiologie: "De fapt, toatȃ epidemiologia, care se ocupȃ de variat , ia bolii de la un timp la altul sau de la un loc la altul, trebuie sȃ fie consideratȃ matematic, indiferent de numȃrul de variabile implicate, dacȃ se dores , te a fi consideratȃ studiu s , tiint , ific. A spune cȃ o boalȃ depinde de anumit , i factori nu înseamnȃ a spune prea multe, pânȃ când nu ne putem forma o estimare a gradului în care fiecare factor influent , eazȃ rezultatul global. Iar metoda matematicȃ de tratament nu este de fapt altceva decât aplicarea unui rat , ionament atent la problemele în cauzȃ." Ross a fost fȃcut cavaler în 1911. S-a mutat la Londra s , i a devenit consultant pentru armata britanicȃ în timpul Primului Rȃzboi Mondial. În În 1920, Lotka a publicat un articol intitulat Notȃ analiticȃ asupra anumitor relat , ii ritmice în sistemele organice. De cât , iva ani deja, el fusese interesat de unele react , ii chimice care prezentau oscilat , ii tranzitorii ciudate în experimentele de laborator. Scopul articolului sȃu era de a sugera cȃ un sistem format din douȃ specii biologice ar putea chiar sȃ oscileze permanent. Exemplul pe care l-a luat în considerare a fost cel al unei populat , ii de ierbivore care se hrȃnesc cu plante. Prin analogie cu ecuat , iile utilizate în cinetica chimicȃ, fie x(t) masa totalȃ a plantelor s , i y(t) masa totalȃ a ierbivorelor la momentul t. Lotka a folosit ca model urmȃtorul sistem de ecuat , ii diferent , iale

dx dt = a x -b x y , (13.1
)

dy dt = -c y + d x y , (13.2)
unde parametrii a, b, c s , i d sunt tot , i pozitivi. Parametrul a este rata de cres , tere a plantelor atunci când nu existȃ erbivore, în timp ce c este rata de scȃdere a populat , iei de erbivore atunci când nu existȃ plante. Termenii -b x y s , i d x y exprimȃ faptul cȃ, cu cât existȃ mai multe animale s , i plante, cu atât este mai mare transferul de masȃ de la plante cȃtre animale (transferul include o anumitȃ pierdere de masȃ, astfel încât d b). Stabilind dx/dt = 0 s , i dy/dt = 0, Lotka a observat cȃ existȃ douȃ stȃri de echilibru:

• (x = 0, y = 0), populat , ia de ierbivore a dispȃrut s , i nu mai existȃ plante;

• (x = c/d, y = a/b), ierbivorele s , i plantele coexistȃ.

De asemenea, el a scris, fȃrȃ a demonstra, cȃ dacȃ la momentul t = 0, (x(0), y(0)) nu este una dintre aceste douȃ stȃri stat , ionare, atunci funct , iile x(t) s , i y(t) oscileazȃ periodic: existȃ un numȃr T > 0 astfel încât x(t + T ) = x(t) s , i y(t + T ) = y(t) pentru tot , i t > 0 (figura 13.1) 1 . Dacȃ, de exemplu, plantele sunt foarte abundente, atunci populat , ia de erbivore va cres , te, ceea ce va determina o scȃdere a masei totale de plante. Atunci când aceastȃ masȃ devine insuficientȃ pentru a hrȃni erbivorele, unele animale mor de foame, iar masa totalȃ de plante va începe sȃ creascȃ din nou pânȃ când va ajunge la un nivel egal cu valoarea sa init , ialȃ. Fenomenul se va repeta. Figura 13.1: Oscilat , ii ale masei totale de plante x(t) s , i ale masei totale de erbivore y(t) în funct , ie de timp.

0 t x(t) y(t)
Lotka a studiat modelul put , in mai departe într-un al doilea articol publicat în 1920, intitulat Oscilat , ii neamortizate derivate din legea act , iunii maselor. El a explicat de ce sistemul poate oscila în mod periodic. Acest lucru rezultȃ din faptul cȃ punctul (x(t), y(t)) trebuie sȃ rȃmânȃ pe o traiectorie închisȃ în planul cu x pe axa orizontalȃ s , i y pe axa verticalȃ; mai exact, în cadranul în care x 0 s , i y 0 (figura 13.2).

Într-adevȃr, împȃrt , ind ecuat , ia ( Din aceste douȃ ecuat , ii, obt , inem

d 2 x * dt 2 ≈ -a c x * , d 2 y * dt 2 ≈ -a c y * .
Aceste ecuat , ii sunt aceleas , i cu cele pentru oscilat , iile pendulului simplu din fizicȃ. Perioada este 2π/ √ a c.

Raymond Pearl, care comunicase primul articol din 1920 la Proceedings of the National Academy of Sciences, l-a ajutat pe Lotka sȃ obt , inȃ o bursȃ de doi ani de la Universitatea Johns Hopkins pentru a scrie o carte intitulatȃ Elemente de biologie fizicȃ. Cartea a fost publicatȃ în 1925. În sect , iunea care rezuma lucrarea din 1920 se ment , iona, de asemenea, cȃ sistemele formate din douȃ specii, o specie gazdȃ s , i o specie parazitȃ sau o specie pradȃ s , i o specie prȃdȃtor, pot fi descrise de acelas , i model (13.1)-(13.2). Din pȃcate, cartea lui Lotka nu a atras prea multȃ atent , ie atunci când a fost publicatȃ. Cu toate acestea, celebrul matematician Volterra a redescoperit în mod independent acelas , i model la scurt timp dupȃ aceea, în timp ce studia o problemȃ de pescuit. Vito Volterra s-a nȃscut în ghetoul evreiesc din Ancona în 1860, cu put , in timp înainte de unificarea Italiei, când oras , ul apart , inea încȃ de statul papal. A fost un copil singur. Tatȃl sȃu, un comerciant de t , esȃturi, a murit când Vito avea doi ani s , i a lȃsat familia fȃrȃ bani. Elev bun în liceu, Volterra a reus , it sȃ continue sȃ studieze în ciuda sȃrȃciei, mai întâi la Universitatea din Florent , a s , i apoi la Scuola Normale Superiore din Pisa. În 1882 a obt , inut un doctorat în fizicȃ, iar în anul urmȃtor a devenit profesor de mecanicȃ la Universitatea din Pisa. În 1892 s-a alȃturat Universitȃt , ii din Torino, iar în 1900 s-a mutat la o catedrȃ de fizicȃ matematicȃ la Universitatea La Sapienza din Roma. A devenit senator în 1905. Multe dintre prelegerile pe care le-a t , inut la Roma sau în universitȃt , i strȃine au fost publicate sub formȃ de carte: Trei lect , ii despre unele progrese recente în fizica matematicȃ (Universitatea Clark, 1909), Lect , ii de ecuat , ii integrale s , i integro-diferent , iale (Roma, 1910), Lect , ii privind funct , iile de linie (Paris, 1912), Teoria funct , iilor permutabile (Princeton, 1912). A servit ca ofit , er în armata italianȃ în timpul Primului Rȃzboi Mondial s , i a condus biroul de invent , ii de rȃzboi. Dupȃ rȃzboi, a participat activ la înfiint , area Uniunii Matematice Italiene (1922) s , i a Consiliului Nat , ional de Cercetare din Italia (1923), devenind primul pres , edinte al acestuia din urmȃ. De asemenea, a devenit pres , edinte al Comisiei Internat , ionale pentru Studiul S , tiint , ific al Mȃrii Mediterane (1923) s , i pres , edinte al Accademia dei Lincei (1924). O altȃ monografie, scrisȃ în colaborare cu J. Pérès, Lect , ii despre compozit , ie s , i funct , ii permutabile, a fost publicatȃ în 1924.

În 1925, la vârsta de 65 de ani, Volterra a fost interesat de un studiu realizat de zoologul Umberto D'Ancona, care avea sȃ-i devinȃ ginere mai târziu, privind proport , ia de pes , ti cartilaginos , i (cum ar fi rechinii s , i razele) debarcat , i în timpul pescuitului în perioada 1905-1923 în trei porturi din Marea Adriaticȃ: Trieste, Fiume2 s , i Venet , ia. D'Ancona observase cȃ proport , ia acestor pes , ti crescuse în timpul Primului Rȃzboi Mondial, când efortul de pescuit fusese redus (Tabelul 13.1). Pes , tii cartilaginos , i fiind prȃdȃtori ai pes , tilor mai mici, se pare cȃ o scȃdere a efortului de pescuit a favorizat speciile prȃdȃtoare. Volterra, care nu cunos , tea lucrȃrile lui Lotka, a explicat aceastȃ observat , ie prin utilizarea aceluias , i model

dx dt = a x -b x y , dy dt = -c y + d x y ,
unde x(t) reprezintȃ numȃrul de prȃzi s , i y(t) numȃrul de prȃdȃtori. El a observat, ca s , i Lotka, cȃ acest sistem poate oscila în mod periodic cu o perioadȃ T care depinde de condit , ia init , ialȃ (x 0 , y 0 ). De asemenea, a observat cȃ

d dt ln x = a -b y, d dt ln y = -c + d x.
Integrând pe o perioadȃ T (astfel încât x(0) = x(T ) s , i y(0) = y(T )), el a obt , inut 1

T T 0 y(t) dt = a b , 1 T T 0 x(t) dt = c d .
Astfel, media pe o perioadȃ atât a numȃrului de prȃzi, cât s , i a numȃrului de prȃdȃtori este independentȃ de condit , iile init , iale. În plus, dacȃ efortul de pescuit scade, rata de cres , tere a a prȃzii cres , te, în timp ce rata de extinct , ie c a prȃdȃtorilor scade. Prin urmare, media lui x(t) scade, iar media lui y(t) cres , te: proport , ia prȃdȃtorilor cres , te. Este exact ceea ce s-a observat în cazul privind pescuitul din Marea Adriaticȃ. Volterra s , i-a publicat articolul în limba italianȃ în 1926. Un rezumat în limba englezȃ a apȃrut câteva luni mai târziu în Nature. Lotka l-a informat pe Volterra s , i pe alt , i oameni de s , tiint , ȃ cu privire la prioritatea studiului sȃu asupra sistemelor prȃdȃtor -pradȃ. Dar articolul sȃu din 1920 s , i cartea sa din 1925 nu vor fi întotdeauna ment , ionate. Lotka lucra deja pe atunci pentru o companie de asigurȃri, astfel cȃ activitatea sa s-a concentrat pe demografia umanȃ. Volterra a continuat sȃ lucreze la variante ale sistemului prȃdȃtorpradȃ timp de un deceniu. El a t , inut o serie de prelegeri în 1928-1929 la nou creatul Institut Henri Poincaré din Paris. Notele acestor prelegeri au fost publicate în 1931 sub titlul Lect , ii despre teoria matematicȃ a luptei pentru existent , ȃ. În 1935, Volterra a publicat, în colaborare cu Umberto D'Ancona, o altȃ carte despre Asociat , ii biologice din punct de vedere matematic.

Des , i modelul prȃdȃtor -pradȃ pare sȃ explice corect datele privind pescuitul, dezbaterea privind realismul modelelor simplificate în ecologie era abia la început s , i este încȃ un subiect de disputȃ s , tiint , ificȃ. În prezent, modelul prȃdȃtor -pradȃ este cunoscut s , i sub numele de modelul Lotka-Volterra s , i este unul dintre cele mai des citate în ecologie.

În 1931, Volterra a refuzat jurȃmântul de fidelitate fat , ȃ de Mussolini. S , i-a pierdut catedra de profesor la universitatea din Roma s , i a fost exclus din academiile s , tiint , ifice italiene, din care era unul dintre cei mai renumit , i membri. Din acel moment, a rȃmas în principal în afara Italiei, cȃlȃtorind prin Europa În 1922, Fisher a publicat un articol intitulat Despre raportul de dominant , ȃ. Printre alte câteva idei noi s , i importante, acest articol lua în considerare un model matematic care combinȃ legile lui Mendel s , i ideea de select , ie naturalȃ subliniatȃ de Darwin pentru teoria evolut , iei. Fisher a considerat aceeas , i situat , ie ca s , i Hardy cu douȃ alele A s , i a s , i cu ipoteza împerecherii aleatorii. Dar a presupus cȃ indivizii cu genotipurile AA, Aa s , i aa au mortalitȃt , i diferite înainte de a ajunge la vârsta adultȃ, imitând astfel select , ia naturalȃ. Stabilind p n , 2q n s , i r n pentru frecvent , ele celor trei genotipuri în rândul indivizilor adult , i din generat , ia n, existȃ (p n + q n ) 2 , 2(p n + q n )(q n + r n ) Figura 14.1: Fisher (1890-1962) s , i (q n + r n ) 2 nou-nȃscut , i în generat , ia n + 1 care au aceste genotipuri. Fie u, v s , i w probabilitȃt , ile respective de supraviet , uire de la nas , tere pânȃ la vârsta adultȃ. Atunci frecvent , ele genotipurilor în rândul indivizilor adult , i din generat , ia n + 1 sunt p n+1 , 2q n+1 s , i r n+1 cu p n+1 = u(p n + q n ) 2 d n (14.1)

q n+1 = v(p n + q n )(q n + r n ) d n (14.2) r n+1 = w(q n + r n ) 2 d n , (14.3)
unde, din comoditate, stabilim

d n = u(p n + q n ) 2 + 2v(p n + q n )(q n + r n ) + w(q n + r n ) 2 .
Amintindu-ne cȃ p n + 2q n + r n = 1, vedem cȃ atunci când u = v = w (adicȃ atunci când nu existȃ select , ie naturalȃ), sistemul (14.1)-(14.3) se reduce la sistemul (11.1)-(11.3) considerat de Hardy. Fie x n = p n +q n frecvent , a alelei A în rândul indivizilor adult , i din generat , ia n. Atunci q n + r n = 1x n este frecvent , a alelei a. Adunând (14.1) s , i (14.2), obt , inem

x n+1 = u x n 2 + v x n (1 -x n ) u x n 2 + 2 v x n (1 -x n ) + w(1 -x n ) 2 .
Aceastȃ ecuat , ie poate fi rescrisȃ sub forma

x n+1 -x n = x n (1 -x n ) (v -w)(1 -x n ) + (u -v)x n u x n 2 + 2 v x n (1 -x n ) + w(1 -x n ) 2 .
(14.4)

Existȃ întotdeauna cel put , in douȃ stȃri de echilibru în care frecvent , a x n rȃmâne constantȃ de-a lungul generat , iilor: x = 0 (populat , ia este formatȃ în întregime din homozigot , i aa) s , i x = 1 (populat , ia este formatȃ în întregime din homozigot , i AA). Folosind ecuat , ia (14.4), se poate arȃta cȃ, dacȃ homozigotul AA are o s , ansȃ mai mare de supraviet , uire decât celelalte douȃ genotipuri (u > v s , i u > w), atunci alela a va dispȃrea progresiv din populat , ie. Acest caz nu ar trebui sȃ fie foarte frecvent în naturȃ dacȃ s , tim cȃ ambele alele coexistȃ. Dacȃ, totus , i, heterozigotul Aa are un avantaj selectiv fat , ȃ de homozigot , ii AA s , i aa (v > u s , i v > w), atunci cele trei genotipuri pot coexista în populat , ie. Acesta este cel mai frecvent caz s , i poate explica "vigurozitatea" hibrizilor observatȃ de agricultori.

Într-adevȃr, starea de echilibru x = 1 este stabilȃ atunci când u > v, deoarece x n+1x n ≈ (1x n ) (uv)/u atunci când x n este aproape de 1. Populat , ia tinde spre aceastȃ stare de echilibru. Starea de echilibru x = 1 este instabilȃ atunci când u < v, caz în care existȃ o a treia stare de echilibru

x * = vw 2 vuw cu 0 < x * < 1. În plus, putem verifica cȃ aceasta este stabilȃ. Starea stabilȃ x * corespunde unui amestec între cele trei genotipuri.

Prin urmare, combinând pur s , i simplu legile lui Mendel s , i o ipotezȃ de select , ie naturalȃ (aici, probabilitȃt , i de supraviet , uire diferite pentru cele trei genotipuri), putem explica cele douȃ situat , ii de coexistent , ȃ sau disparit , ie a genotipurilor. Dupȃ Fisher, acest model a fost dezvoltat s , i de J. B. S. Haldane (vezi capitolul 17) s , i de Sewall Wright (vezi capitolul 19).

Anticipând capitolul 20, observȃm cȃ dacȃ A este complet dominant s , i homozigotul aa este dezavantajat în comparat , ie cu celelalte douȃ genotipuri, numerele u : v : w fiind într-un raport 1 : 1 : 1ε, atunci ecuat , ia (14.4) devine

x n+1 -x n = ε x n (1 -x n ) 2 1 -ε(1 -x n ) 2 ≈ ε x n (1 -x n ) 2 (14.5)
pentru ε 1. Dacȃ supraviet , uirea heterozigotului Aa se situeazȃ la jumȃtatea distant , ei dintre cea a celor doi homozigot , i, atunci numerele u : v : w se aflȃ într-un raport 1 : 1ε/2 : 1ε s , i În acest scop, el a imaginat mai întâi un model stocastic în timp continuu1 pentru cres terea numȃrului de specii în cadrul unui gen (figura 15.3a). Pornind de la o singurȃ specie la momentul t = 0, el a presupus cȃ probabilitatea ca o specie sȃ dea nas , tere prin mutat , ie unei noi specii din acelas , i gen pe parcursul unui interval de timp "mic" dt (la scara evolut , iei) este egalȃ cu r dt cu r > 0.

x n+1 -x n = ε 2 x n (1 -x n ) 1 -ε(1 -x n ) ≈ ε 2 x n (1 -x n ) (14.
Fie p n (t) probabilitatea ca la momentul t sȃ existe n specii (n este un numȃr întreg, dar t este un numȃr real). Pentru a calcula p n (t + dt), Yule a luat în considerare mai multe cazuri:

• dacȃ existȃ n -1 specii la momentul t, fiecare specie are o probabilitate Yule a dedus, de asemenea, din formula (15.3) cȃ numȃrul as , teptat de specii cres , te exponent , ial cu timpul: ∑ +∞ n=1 n p n (t) = e r t .

Într-adevȃr, observȃm mai întâi cȃ pentru |x| < 1,

+∞ ∑ n=1 n x n-1 = d dx +∞ ∑ n=0 x n = d dx 1 1 -x = 1 (1 -x) 2 . Apoi +∞ ∑ n=1 n p n (t) = e -r t +∞ ∑ n=1 n(1 -e -r t ) n-1 = e r t .
În special, dacȃ T este timpul de dublare definit de e rT = 2, atunci distribut , ia de probabilitate (p n (t)) n 1 a numȃrului de specii la momentul t = T este geometricȃ cu un raport 1/2: 1 2 , 1 4 , 1 8 , 1 16 . . . La momentul t = kT , acesta este geometric cu un raport 1

-1/2 k s , i p 1 (kT ) = 1/2 k .
În continuare, Yule a luat în considerare, în paralel cu cres , terea numȃrului de specii apart , inând aceluias , i gen, un proces similar datorat unor mutat , ii mai mari care duc la crearea de noi genuri. Fie s dt probabilitatea ca un gen existent sȃ genereze un nou gen pe parcursul unui mic interval de timp dt. Ca s , i înainte, presupunând cȃ existȃ un singur gen la momentul t = 0, numȃrul as , teptat de genuri la momentul t este e st . Numȃrul mediu de genuri create pe unitate de timp la momentul t este derivata s e st . La limita2 t → +∞, numȃrul mediu de genuri care la momentul t au existat între x s , i x + dx unitȃt , i de timp este atunci s e s (t-x) dx. Probabilitatea ca un gen ales la întâmplare sȃ fi existat la momentul t între x s , i x + dx unitȃt , i de timp este s e -s x dx.

Dacȃ un gen ales la întâmplare la momentul t a existat între x s , i x + dx unitȃt , i de timp, probabilitatea ca acest gen sȃ cont , inȃ n specii este, conform formulei (15.3), egalȃ cu e -r x (1e -r x ) n-1 pentru tot , i n 1. Astfel, probabilitatea q n ca un gen ales la întâmplare la momentul t sȃ cont , inȃ n specii este q n = +∞ 0 s e -s x e -r x (1e -r x ) n-1 dx .

înmult , ind q n cu numȃrul total de specii, care este de 259 (Tabelul 15.2). Yule a observat cȃ acordul dintre observat , ii s , i calcule este relativ bun3 , având în vedere simplitatea modelului, care nu ia în considerare, de exemplu, cataclismele pe care speciile le-au traversat de-a lungul a milioane de ani de evolut , ie. În prezent, modelul lui Yule este încȃ folosit pentru a analiza "arborii filogenetici" (arborii genealogici ai speciilor). Aces , ti arbori, asemȃnȃtori cu cel din figura 15.3, sunt mai bine cunoscut , i datoritȃ noilor date provenite din biologia molecularȃ. Dar aplicat , iile procesului stocastic definit de ecuat , iile (15.1)-(15.2) nu se limiteazȃ la teoria evolut , iei. Acest proces este un element constitutiv al multor modele în dinamica populat , iilor, de la nivel microscopic (pentru a modela, de exemplu, colonii de bacterii) la nivel macroscopic (pentru a modela începutul unei epidemii). Se numes , te "procesul de nas , tere purȃ" sau "procesul Yule". O variantȃ simplȃ include o probabilitate m dt de a muri pe parcursul oricȃrui interval de timp mic dt: mȃrimea as , teptatȃ a populat , iei la momentul t pentru acest "proces de nas , tere s , i moarte" este atunci e (r-m)t . În ceea ce prives , te distribut , ia de probabilitate (15. Se considerȃ o populat , ie de mȃrimea N cu o singurȃ persoanȃ infectatȃ init , ial. Oamenii pot trece succesiv prin trei stȃri: starea susceptibilȃ de infect , ie S, starea infectatȃ I s , i starea recuperatȃ R (figura 16.2) 1 .

Fie p i,r (t) probabilitatea ca populat , ia sȃ cont , inȃ la momentul t exact i persoane în starea I s , i r persoane în starea R, unde i s , i r sunt numere întregi astfel încât 1 i + r N. În acest caz, se spune cȃ populat , ia se aflȃ în starea (i, r). Numȃrul de persoane susceptibile este s = Nir. Urmând lucrȃrile lui Ross asupra malariei (a se vedea capitolul 12), McKendrick a presupus cȃ, pe parcursul unui mic interval de timp dt, probabilitatea de aparit , ie a unei noi infect , ii este egalȃ cu a s i dt (adicȃ proport , ionalȃ atât cu numȃrul de persoane susceptibile, cât s , i cu numȃrul de persoane infectate). Probabilitatea pentru o nouȃ vindecare este egalȃ cu b i dt. Atât a cât s , i b sunt parametri pozitivi. Pentru a calcula p i,r (t + dt), trebuie sȃ se distingȃ mai multe cazuri:

• populat , ia se aflȃ în starea (i -1, r) la momentul t s , i o nouȃ infect , ie mutȃ populat , ia în starea (i, r) între t s , i t + dt; probabilitatea acestui eveniment este a s (i -1) dt cu s = N -(i -1)r;

• populat , ia se aflȃ în starea (i, r) la momentul t s , i o nouȃ infect , ie mutȃ populat , ia în starea (i + 1, r) între t s , i t + dt; probabilitatea acestui eveniment este a s i dt cu s = Nir;

• populat , ia se aflȃ în starea (i + 1, r -1) la momentul t s , i o nouȃ recuperare mutȃ populat , ia în starea (i, r) între t s , i t + dt; probabilitatea acestui eveniment este b (i + 1) dt;

• populat , ia se aflȃ în starea (i, r) la momentul t s , i o nouȃ recuperare mutȃ populat , ia în starea (i -1, r + 1) între t s , i t + dt; probabilitatea acestui eveniment este b i dt.

Aceste cazuri conduc la ecuat , iile

d p i,r dt = a (N -i -r + 1) (i -1) p i-1,r -a (N -i -r) i p i,r + b (i + 1) p i+1,r-1 -b i p i,r (16.1)
pentru 1 i + r N. Primul termen din partea dreaptȃ lipses , te când i = 0, în timp ce al treilea termen lipses , te când r = 0. Condit , iile init , iale sunt p i,r (0) = 0 pentru toate (i, r) cu except , ia p 1,0 (0) = 1. Cu acest model, McKendrick a reus , it sȃ calculeze probabilitatea ca epidemia sȃ se încheie cu n persoane recuperate, care este limita lui p 0,n (t) atunci când t → +∞. Într-adevȃr, nu este nevoie sȃ se rezolve sistemul (16.1). Este suficient sȃ observȃm cȃ, atâta timp cât existȃ i persoane infectate s , i r persoane recuperate, probabilitatea unei noi infect , ii pe parcursul unui mic interval de timp dt este a (Nir) i dt, iar probabilitatea unei noi recuperȃri este b i dt. Astfel, probabilitȃt , ile de tranzit , ie (as , a cum sunt numite de obicei în teoria lant , urilor Markov) de la starea (i, r) la starea (i + 1, r) sau la starea (i -1, r + 1) sunt, respectiv, urmȃtoarele

P (i,r)→(i+1,r) = a (N -i -r) a (N -i -r) + b , P (i,r)→(i-1,r+1) = b a (N -i -r) + b ,
pentru toate i 1 (figura 16.3). Fie q i,r probabilitatea ca populat , ia sȃ treacȃ prin starea (i, r) în timpul epidemiei. Deoarece i = 1 s , i r = 0 când t = 0, avem q 1,0 = 1. Celelalte stȃri sunt atinse fie dupȃ o infect , ie, fie dupȃ o recuperare: q i,r = q i-1,r P (i-1,r)→(i,r) + q i+1,r-1 P (i+1,r-1)→(i,r) .

Primul termen din partea dreaptȃ lipses , te atunci când i = 0 sau i = 1. Al doilea termen lipses , te atunci când r = 0. Din aceastȃ formulȃ, putem calcula mai întâi (q i,0 ) 2 i N , apoi (q i,1 ) 0 i N-1 , apoi (q i,2 ) 0 i N-2 etc. Probabilitatea ca epidemia sȃ infecteze în final n persoane este q 0,n . În 1926, astfel de calcule erau destul de anevoioase. Astfel, McKendrick s-a limitat la exemple referitoare la populat , ii foarte mici, de exemplu o familie. Cu N = 5 persoane s , i b/a = 2, el a obt , inut Tabelul 16.1. Cele mai mari probabilitȃt , i corespund q 0,n 0,33 0,11 0,09 0,13 0,34

Acelas , i articol din 1926 cont , ine s , i o nouȃ formulare a problemelor demografice atunci când timpul este considerat ca o variabilȃ continuȃ. Pentru dx infinit de mic, fie P(x,t) dx populat , ia cu vârsta cuprinsȃ între x s , i x + dx la momentul t. Fie m(x) mortalitatea la vârsta x. Atunci P(x + h,t + h) ≈ P(x,t)m(x) P(x,t) h pentru h infinit de mic. Se introduc derivatele part , iale ale funct , iei P(x,t):

∂ P ∂ x (x,
S(0) = N -I 0 , I(0) = I 0 s , i R(0) = 0, presupunând 0 < I 0 < N.
Des , i sistemul (16.2)-(16.4) nu are o solut , ie închisȃ, câteva dintre proprietȃt , ile sale pot fi demonstrate:

• populat , ia totalȃ S(t) + I(t) + R(t) rȃmâne constantȃ s , i egalȃ cu N;

• S(t), I(t) s , i R(t) rȃmân pozitive (as , a cum ar trebui sȃ fie, deoarece acestea sunt populat , ii);

• când t → +∞, S(t) scade pânȃ la o limitȃ S ∞ > 0, I(t) tinde la 0 s , i R(t) cres , te pânȃ la o limitȃ R ∞ < N;

• în plus, formula

-ln S ∞ S(0) = a b (N -S ∞ ) , (16.5) dȃ implicit S ∞ s , i, prin urmare, s , i dimensiunea finalȃ a epidemiei R ∞ = N -S ∞ .
Într-adevȃr, vedem mai întâi cȃ Integrând între t = 0 s , i t = +∞, obt , inem

d dt (S + I + R) = 0. Deci S(t) + I(t) + R(t) = S(0) + I(0) + R(0) = N.
-I(0) = S(0) -S ∞ -b +∞ 0 I(t) dt.
Combinând cele douȃ rezultate, obt , inem formula (16.5), care aratȃ cȃ S ∞ > 0.

Atunci când numȃrul init , ial de persoane infectate I 0 este mic în comparat , ie cu mȃrimea populat , iei N, ceea ce este adesea cazul la începutul unei epidemii într-un oras , , formula (16.5) poate fi rescrisȃ folosind

S ∞ = N -R ∞ ca fiind -ln 1 - R ∞ N ≈ R 0 R ∞ N , (16.6)
unde prin definit , ie

R 0 = a N b .
Ecuat , ia (16.6) are o solut , ie pozitivȃ numai dacȃ R 0 > 1. Astfel, Kermack s , i McKendrick ajung la urmȃtoarea concluzie: epidemia infecteazȃ o fract , iune non-neglijabilȃ a populat , iei numai dacȃ R 0 > 1. Existȃ un prag pentru densitatea populat , iei N * = b/a sub care nu pot apȃrea epidemii. Atunci când dimensiunea populat , iei N este chiar deasupra acestui prag (N = N * + ε), apare o epidemie de micȃ amplitudine. Din (16.6) rezultȃ cȃ R ∞ ≈ 2 ε. Deci S ∞ ≈ N *ε: epidemia aduce populat , ia susceptibilȃ la fel de mult sub pragul N * pe cât era init , ial deasupra.

Într-adevȃr, folosind aproximat

, ia -ln(1 -x) ≈ x + x 2 2 , ecuat , ia (16.6) devine R ∞ N + 1 2 R ∞ N 2 ≈ R 0 R ∞ N . Deci R ∞ ≈ 2(R 0 -1)N = 2 ε N * (N * + ε) ≈ 2ε.
Ca s , i în modelul malariei lui Ross (Capitolul 12), condit , ia R 0 > 1 are o interpretare simplȃ. Deoarece a N este numȃrul de persoane pe care o per-soanȃ infectatȃ le infecteazȃ pe unitate de timp la începutul epidemiei s , i deoarece 1/b este perioada medie de infect , ie, R 0 = a N/b este numȃrul mediu de cazuri secundare datorate unei persoane infectate la începutul epidemiei.

Pentru bolile mortale, R(t) este numȃrul cumulativ de decese de la începutul epidemiei, iar dR/dt este numȃrul de decese pe unitate de timp. Kermack s , i McKendrick au observat cȃ graficul funct , iei dR/dt din modelul lor matematic are într-adevȃr forma de clopot la care ne as , teptȃm de la o curbȃ epidemicȃ (figura 16.4). Pentru a extrage dR/dt, au împȃrt , it (16.2) la (16.4) pentru a obt , ine

dS dR = -a S/b. Deci S(t) = S(0) exp - a b R(t) .
Înlocuind acest lucru în ecuat , ia (16.4) s , i folosind S(t) + I(t) + R(t) = N, au obt , inut ecuat , ia Curba pentru dR/dt astfel obt , inutȃ se potrives , te bine cu datele privind numȃrul de decese pe sȃptȃmânȃ în timpul epidemiei de ciumȃ din Bombay între decembrie 1905 s , i iulie 1906 (figura 16.4). Kermack s , i McKendrick au luat în considerare, de asemenea, modelul mai general în care infect , iozitatea a(x) depinde de timpul x scurs de la infect , ie s , i în care rata de recuperare b(x) depinde, de asemenea, de x. Ecuat , ia care dȃ dimensiunea finalȃ a epidemiei (atunci când numȃrul init , ial de cazuri infectate este mic) este tot (16.6), dar cu

dR dt = b N -R -S(0) exp - a b R , ( 16
-u) ≈ 1 -u + u 2 /2 dȃ dR dt ≈ b N -R -S(0) + S(0) a b R -S(0) a 2 2 b 2 R 2 . ( 16
R 0 = N +∞ 0 a(x) e -x 0 b(y) dy dx. (16.9)
Parametrul R 0 are aceeas , i interpretare ca în cazul anterior: este numȃrul mediu de cazuri secundare datorate unei persoane infectate la începutul epidemiei. Observat , i similitudinea dintre (16.9) s , i formula lui Lotka (10.2) pentru R 0 în demografie: vârsta este înlocuitȃ cu timpul scurs de la infectare, supraviet , uirea cu probabilitatea e -x 0 b(y) dy de a fi încȃ infectat, fertilitatea cu rata de contact N a(x).

Haldane s , i mutat , iile (1927)

Într-o altȃ sect , iune a articolului sȃu din 1922, Fisher a analizat problema unei gene mutante care poate fi transmisȃ unui numȃr aleatoriu de descendent , i cu o anumitȃ distribut , ie de probabilitate. Din punct de vedere formal, problema era aceeas , i cu cea a extinct , iei numelor de familie, dar într-un context genetic. populat , ie sau sȃ disparȃ. Din punct de vedere formal, aceastȃ problemȃ este aceeas , i cu cea a lui Bienaymé, Galton s , i Watson privind disparit , ia numelor de familie. Dar Fisher nu a fȃcut nicio referire la aceste lucrȃri, des , i este posibil sȃ fi citit articolul lui Galton s , i Watson reprodus în anexa cȃrt , ii lui Galton din 1889 Ereditatea naturalȃ. Ca s , i în capitolul 9, numim p k probabilitatea ca o genȃ sȃ fie transmisȃ la k urmas , i în prima generat , ie (k 0). Fisher a luat în considerare s , i funct , ia generatoare

f (x) = p 0 + p 1 x + p 2 x 2 + • • • + p k x k + • • • ,
cu except , ia faptului cȃ el nu a stabilit nicio limitȃ superioarȃ pentru k: suma poate include un numȃr infinit de termeni. El s , i-a dat seama cȃ, pornind de la un individ cu gena mutantȃ în generat , ia 0, probabilitatea ca aceastȃ genȃ sȃ se regȃseascȃ în k indivizi este coeficientul lui

x k în f 1 (x) = f (x) pentru generat , ia 1, în f 2 (x) = f ( f (x)) pentru generat , ia 2, în f 3 (x) = f ( f ( f (x)))
pentru generat , ia 3 etc. În acest fel, devine clar cȃ este valabilȃ urmȃtoarea ecuat , ie

f n (x) = f ( f n-1 (x)) (17.1)
Aceastȃ ecuat , ie este mult mai practicȃ decât ecuat , ia f n (x) = f n-1 ( f (x)) derivatȃ de Watson. În special, din (17.1) rezultȃ cȃ probabilitatea de disparit , ie în termen de n generat , ii x n = f n (0) satisface formula iterativȃ x n = f (x n-1 ), as , a cum Bienaymé observase deja. Ca exemplu, Fisher a luat în considerare cazul unei plante cu o genȃ mutantȃ care poate produce N semint , e, fiecare sȃmânt , ȃ având o probabilitate q de a supraviet , ui pentru a produce o nouȃ plantȃ. Probabilitatea p k de a obt , ine k urmas , i cu gena mutantȃ este binomialȃ:

p k = C k N q k (1 -q) N-k pentru tot , i 0 k N s , i p k = 0 pentru k > N. Funct , ia generatoare este atunci f (x) = (1 -q + q x) N .
Fie R 0 = N q numȃrul mediu de semint , e care supraviet , uiesc pentru a produce o nouȃ plantȃ. Când N este mare s , i q este mic, atunci

f (x) = 1 + R 0 N (x -1) N ≈ e R 0 (x-1) = e -R 0 +∞ ∑ k=0 (R 0 x) k k! .
Distribut , ia de probabilitate (p k ) tinde la

e -R 0 (R 0 ) k k! ,
care se numes , te distribut , ie Poisson. Fisher a calculat apoi probabilitatea de extinct , ie în decurs de n generat , ii, folosind x 0 = 0, x n ≈ e R 0 (x n-1 -1) s , i valorile numerice N = 80 s , i q = 1/80. În acest caz, R 0 = Nq = 1. Un calcul anevoios aratȃ cȃ x 100 ≈ 0,98: o genȃ mutantȃ fȃrȃ avantaj selectiv (R 0 = 1) dispare foarte lent. Existȃ încȃ o s , ansȃ de 2 % ca gena sȃ fie prezentȃ în populat , ie dupȃ 100 de generat , ii. În 1922, Fisher nu a împins mai departe studiul acestui model. Continuând munca lui Fisher, Haldane a observat pentru prima datȃ în articolul sȃu din 1927 cȃ, pentru orice distribut , ie de probabilitate (p k ) astfel încât p 0 > 0, ecuat , ia x = f (x) are exact douȃ rȃdȃcini în intervalul (0, 1] atunci când numȃrul mediu de descendent , i purtȃtori ai genei mutante R 0 este strict mai mare decât 1, adicȃ atunci când gena mutantȃ are un avantaj selectiv. Mai mult, probabilitatea de extinct , ie x ∞ , care este limita lui x n ca n → +∞, este cea mai micȃ dintre cele douȃ rȃdȃcini ale lui x = f (x): gena are o probabilitate diferitȃ de zero de a se stabili în populat , ie. Spre deosebire de Bienaymé s , i Cournot, Haldane a furnizat o dovadȃ pentru aceastȃ concluzie.

Într-adevȃr, f (x) 0 s , i f (x) 0 pe intervalul [0, 1]. Cu alte cuvinte, funct , ia f (x) este nedecrescȃtoare s , i convexȃ. Ipotezele f (0) = p 0 > 0 s , i f (1) = R 0 = p 1 +2p 2 +3p 3 +• • • > 1 implicȃ faptul cȃ ecuat , ia f (x) = x are exact douȃ solut , ii în intervalul (0, 1]: x = 1 s , i x * astfel încât 0 < x * < 1.
Haldane s-a referit apoi la un articol al lui Gabriel Koenigs din 1883, care a arȃtat cȃ dacȃ

x n = f (x n-1 ) s , i x n → x ∞ , atunci x ∞ = f (x ∞ ) s , i | f (x ∞ )| 1. Când f (1) > 1, singura posibilitate este ca x ∞ = x * .
Pentru cazul unei distribut , ii Poisson cu f (x) = e R 0 (x-1) s , i R 0 doar put , in mai mare decât 1, probabilitatea de extinct , ie x ∞ este foarte apropiatȃ de 1.

Ecuat , ia f (x ∞ ) = x ∞ este atunci echivalentȃ cu R 0 (x ∞ -1) = ln x ∞ ≈ (x ∞ -1) - (x ∞ -1) 2 2 . Rezultȃ cȃ 1 -x ∞ ≈ 2(R 0 -1).
Haldane a concluzionat cȃ probabilitatea ca gena mutantȃ sȃ nu disparȃ este de douȃ ori mai mare decât avantajul sȃu selectiv R 0 -1. Fȃrȃ sȃ-l citeze pe Haldane, Fisher a luat ca exemplu în cartea sa din 1930 cazul în care R 0 = 1,01, ceea ce dȃ o s , ansȃ de 2 % ca gena mutantȃ sȃ nu disparȃ. Haldane a devenit membru al Royal Society în 1932. A pȃrȃsit Cambridge pentru a deveni profesor de geneticȃ s , i, mai târziu, de biometrie la University College din Londra. La acea vreme era interesat în special de genetica umanȃ: estimarea ratelor de mutat , ie, hȃrt , ile genetice ale cromozomilor etc. Pe lângȃ cȃrt , ile sale s , tiint , ifice (Biologia animalȃ în 1927 împreunȃ cu Julian Huxley, Enzimele în 1930 s , i Cauzele evolut , iei în 1932, Biochimia geneticii în 1954), a publicat un numȃr mare de articole s , tiint , ifice în presȃ (de exemplu, despre originea viet , ii) s , i câteva eseuri (Inegalitatea omului în 1932, Filosofia unui biolog în 1935, Filosofia marxistȃ s , i s , tiint , ele în 1938, Ereditatea s , i politica în 1938 s , i Avansul s , tiint , ei în 1947). Dupȃ mai multe vizite în Spania în timpul rȃzboiului civil, a încercat sȃ convingȃ propria t , arȃ sȃ construiascȃ adȃposturi împotriva bombardamentelor aeriene. În timpul celui de-al Doilea Rȃzboi Mondial, a lucrat la probleme de respirat , ie în submarine. Membru al partidului comunist din 1942, a demisionat în 1950 din cauza respingerii oficiale a geneticii mendeliene în URSS, din cauza influent , ei lui Lysenko. În 1957 s-a stabilit în India, unde s , i-a continuat cercetȃrile, mai întâi la Institutul Indian de Statisticȃ din Calcutta s , i mai târziu la Bhubaneswar. Dupȃ ce a devenit cetȃt , ean indian, a murit în 1964. Agner Krarup Erlang s-a nȃscut în 1878 în Lønborg, Danemarca. Tatȃl sȃu a fost învȃt , ȃtor. Între 1896 s , i 1901, tânȃrul Erlang a studiat matematicȃ, fizicȃ s , i chimie la Universitatea din Copenhaga. Apoi a predat mai mult , i ani în licee, pȃstrându-s , i în acelas , i timp interesul pentru matematicȃ, în special pentru teoria probabilitȃt , ilor. L-a cunoscut pe Jensen, inginer-s , ef la Compania de telefonie din Copenhaga s , i matematician amator, care l-a convins în 1908 sȃ se alȃture noului laborator de cercetare al companiei. Erlang a început sȃ publice articole despre aplicat , iile teoriei probabilitȃt , ilor la gestionarea convorbirilor telefonice. În 1917, a descoperit o formulȃ pentru timpii de as , teptare, care a fost folositȃ rapid de companiile de telefonie din întreaga lume. Articolele sale, publicate mai întâi în danezȃ, au fost apoi traduse în mai multe alte limbi. În 1929, Erlang a început sȃ se intereseze de aceeas , i problemȃ a extinct , iei pe care Bienaymé, Galton s , i Watson o studiaserȃ înaintea lui pentru numele de familie s , i pe care Fisher s , i Haldane o studiaserȃ pentru genele mutante. La fel ca predecesorii sȃi, el nu era la curent cu toate lucrȃrile care fuseserȃ publicate. Numind din nou p k probabilitatea ca un individ sȃ aibȃ k urmas , i, el a observat cȃ probabilitatea x n de disparit , ie în decurs de n generat , ii satisface

Lecturi suplimentare

x n = p 0 + p 1 x n-1 + p 2 (x n-1 ) 2 + • • • = f (x n-1
) cu x 0 = 0. El a observat, de asemenea, cȃ probabilitatea globalȃ de extinct , ie x ∞ , care este limita lui x n pentru n → +∞, este o solut , ie a ecuat , iei x ∞ = f (x ∞ ). El s , i-a dat seama cȃ x = 1 este întotdeauna o solut , ie s , i cȃ existȃ o altȃ solut , ie între 0 s , i 1 atunci când numȃrul mediu de descendent , i R 0 = f (1) este mai mare decât 1. Dar se pare cȃ nu a reus , it sȃ îs , i dea seama care dintre aceste douȃ solut , ii este cea corectȃ. La fel ca Galton, a trimis problema în 1929 la o revistȃ danezȃ de matematicȃ, Matematisk Tidsskrift: "Întrebarea 15. Când probabilitatea ca un individ sȃ aibȃ k copii este p k , unde p 0 + p 1 + p 2 + • • • = 1, aflat , i probabilitatea ca familia sa sȃ se stingȃ." Din pȃcate, Erlang a murit în acelas , i an 1929, la vârsta de 51 de ani. De fapt, a murit fȃrȃ copii. 1 .

Un profesor de matematicȃ actuarialȃ de la Universitatea din Copenhaga, Johan Frederik Steffensen, a rȃspuns la întrebarea lui Erlang. El a publicat în 1930 solut , ia sa în aceeas , i revistȃ danezȃ: probabilitatea de disparit , ie x ∞ este întotdeauna cea mai micȃ rȃdȃcinȃ a ecuat , iei x = f (x) în intervalul închis [0, 1], as , a cum Bienaymé s , i Haldane observaserȃ deja. Demonstrat , ia lui Steffensen este cea care se gȃses , te în manualele moderne.

Într-adevȃr, am vȃzut cȃ probabilitatea de extinct , ie x ∞ este o solut , ie a lui x = f (x) în intervalul închis [0, 1]. Fie x * cea mai micȃ solut , ie de acest tip. Prin definit , ie, x * x ∞ . Steffensen a observat mai întâi cȃ

x * = f (x * ) p 0 = x 1 . Sȃ presupunem prin induct , ie cȃ x * x n . Atunci x * = f (x * ) f (x n ) = x n+1 , deoarece funct , ia f (x) este crescȃtoare. Deci x * x n pentru tot , i n. Luând limita, x * x ∞ . Deci x ∞ = x * .
Steffensen a oferit s , i o explicat , ie mai formalȃ a motivului pentru care x = 1 este singura rȃdȃcinȃ a lui x = f (x) atunci când numȃrul mediu de descendent , i R 0 = f (1) este mai mic sau egal cu 1 (figura 18.2a) s , i de ce existȃ doar o altȃ rȃdȃcinȃ diferitȃ de x = 1 în cazul în care R 0 > 1 (figura 18.2b). Observat , i cȃ R 0 = f (1) este panta funct , iei f (x) la x = 1.

El a observat cȃ pentru orice rȃdȃcinȃ a lui x = f (x),

1 -x = 1 -f (x) = 1 -p 0 - +∞ ∑ k=1 p k x k = +∞ ∑ k=1 p k (1 -x k ) . Presupunând cȃ x = 1 s , i împȃrt , ind la 1 -x, obt , inem 1 = p 1 + p 2 (1 + x) + p 3 (1 + x + x 2 ) + • • • . ( 18.1)
Când x cres , te de la 0 la 1, partea dreaptȃ a ecuat , iei (18.1) cres , te de la 1p 0 la R 0 = f (1). Dacȃ R 0 < 1, atunci ecuat , ia (18.1) nu are solut , ie. Dacȃ R 0 1 s , i dacȃ excludem cazul trivial în care p 1 = 1, atunci partea dreaptȃ a ecuat , iei (18.1) este o funct , ie strict crescȃtoare de x. În caz contrar, nu ar exista k 2 astfel încât p k = 0 s , i R 0 ar fi egal cu p 1 < 1. În concluzie, (18.1) are o singurȃ s , i unicȃ solut , ie în intervalul [0, 1] atunci când R 0 1.

0 1 1 0 1 1 x* Figura 18.2: Graficul funct , iilor y = x s , i y = f (x) din exemplul din capitolul 17, f (x) = e R 0 (x-1) , cu R 0 = 0,75 < 1 (stânga) sau R 0 = 1,5 > 1 (dreapta).
Steffensen, care a fost, de asemenea, pres , edinte al Societȃt , ii daneze de actuariat s , i al Societȃt , ii daneze de matematicȃ, a fost invitat la Universitatea din Londra în 1930. Colegul sȃu britanic W. P. Elderton i-a povestit despre activitatea lui Galton s , i Watson. În 1933, Steffensen a publicat un nou articol în analele Institutului Henri Poincaré, unde t , inuse o conferint , ȃ în 1931. El a rezumat rezultatele articolului sȃu în limba danezȃ s , i le-a comparat cu cele ale lui Watson. De asemenea, el a arȃtat cȃ speranta matematicȃ a numȃrului de urmas , i în generat , ia n este egalȃ cu (R 0 ) n . Într-adevȃr, fie p k,n probabilitatea sȃ existe k urmas , i în generat , ia n, pornind de la un individ din generat , ia 0. În articolul sȃu din 1930, Steffensen a observat, ca s , i predecesorii sȃi, cȃ funct , ia generatoare

f n (x) = ∑ +∞ k=0 p k,n x k în raport cu generat , ia n satisface f 1 (x) = f (x) s , i f n (x) = f ( f n-1 (x)). (18.2)
Fie M n sperant , a numȃrului de descendent , i în generat , ia n.

Atunci M n = ∑ +∞ k=1 k p k,n = f n (1). Derivând formula (18.2), obt , inem f n (x) = f n-1 (x)× f ( f n-1 (x)). Deci M n = f n (1) = f ( f n-1 (1))× f n-1 (1) = f (1)×M n-1 = R 0 × M n-1 . Deoarece M 1 = f 1 (1) = f (1) = R 0 , rezultȃ cȃ M n = (R 0 ) n pentru tot , i n.
Prin urmare, numȃrul as , teptat de urmas , i cres , te sau scade geometric în funct , ie de faptul cȃ R 0 este mai mare sau mai mic decât 1. Numȃrul as , teptat de urmas , i se comportȃ ca în modelele deterministe de cres , tere a populat , iei luate în considerare de Euler, Malthus etc. Cu toate acestea, chiar s , i atunci când R 0 > 1, existȃ o probabilitate diferitȃ de zero x ∞ ca familia sȃ disparȃ. Aceastȃ posibilitate nu apare în modelele deterministe.

Procesul stocastic studiat de Steffensen s , i de predecesorii sȃi este încȃ elementul de bazȃ al multor modele mai realiste de dinamicȃ a populat , iei. Vom ment , iona pentru ultima datȃ aceastȃ problemȃ în capitolul 20. În ceea ce-l prives , te pe Steffensen, acesta a rȃmas profesor la Universitatea din Copenhaga pânȃ în 1943 s , i a murit în 1961.

Lecturi suplimentare

Wright s , i driftul genetic aleatoriu (1931)

În 1931, biologul american Sewall Wright a dezvoltat studiul unui model stocastic în genetica populat , iilor, care se bazeazȃ pe aceleas , i ipoteze ca s , i în cazul legii Hardy-Weinberg, cu except , ia faptului cȃ populat , ia nu este presupusȃ a fi infinit de mare. Frecvent , ele genotipurilor nu mai sunt constante. Una dintre cele douȃ alele va dispȃrea, de fapt, dar poate dupȃ foarte mult timp. Interpretarea acestui model a rȃmas un subiect de disputȃ între Wright s , i Fisher, acesta din urmȃ estimând cȃ select , ia naturalȃ joacȃ un rol mai important în evolut , ie decât stocasticitatea.

Sewall Wright s-a nȃscut în Massachusetts în 1889. S , i-a fȃcut studiile universitare într-un mic colegiu din Illinois, unde tatȃl sȃu preda economie. Dupȃ un masterat în biologie la Universitatea Illinois din Urbana s , i o s , coalȃ de varȃ la Cold Spring Harbor Laboratory, Wright a fȃcut un doctorat la Universitatea Harvard despre mos , tenirea culorii blȃnii la cobai. Între 1915 s , i 1925, a continuat sȃ lucreze la experimentele de consanguinizare cu cobai la Divizia de cres , tere a animalelor din cadrul Departamentului Agriculturii al Statelor Unite, din Washington. A dezvoltat "metoda coeficient , ilor de traseu" pentru a analiza aceste experimente. Apoi s-a alȃturat departamentului de zoologie de la Universitatea din Chicago. în populat , iile mendeliene, care a fost publicat în cele din urmȃ în 1931. El a studiat în special un model matematic care a apȃrut, de asemenea, implicit, în cartea lui Fisher din 1930, intitulatȃ Teoria geneticȃ a select , iei naturale. Ca s , i în cazul legii Hardy-Weinberg, acest model ia în considerare cazul în care existȃ doar douȃ alele posibile A s , i a pentru un locus, dar nu se presupune cȃ populat , ia este infinit de mare. Scopul este de a vedea dacȃ eliminarea acestei ipoteze are o anumitȃ influent , ȃ asupra compozit , iei genetice a populat , iei. Deci, fie N numȃrul total de indivizi, care se presupune cȃ este acelas , i în toate generat , iile. Fiecare individ are douȃ alele. As , adar, existȃ un total de 2N alele în populat , ie în fiecare generat , ie. Modelul presupune, de asemenea, cȃ împerecherea are loc la întâmplare. Dacȃ existȃ i alele A s , i 2Ni alele a în generat , ia n, atunci o alelȃ aleasȃ la întâmplare dintre indivizii din generat , ia n + 1 va fi A cu o probabilitate de i 2N s , i a cu o probabilitate de 1 -i 2N . Prin urmare, numȃrul de alele A în generat , ia n+1 va fi egal cu j cu o probabilitate1

p i, j = C j 2N i 2N j 1 - i 2N 2N-j , (19.1)
unde C j 2N este coeficientul binomial egal cu (2N)! j!(2N-j)! . Fie X n numȃrul de alele A în generat , ia n: este o variabilȃ aleatoare (figura 19.2). Se poate arȃta Figura 19.2: Douȃ simulȃri care aratȃ variat , iile numȃrului X n de alele A pe parcursul a 30 de generat , ii dacȃ N = 20 s , i X 0 = 10. cȃ speranta matematicȃ a lui X n+1 , s , tiind cȃ X n = i, este egalȃ cu i: acest lucru amintes , te de legea Hardy-Weinberg, în care frecvent , a alelei A a rȃmas constantȃ de-a lungul generat , iilor.

Într-adevȃr, sȃ considerȃm funct , ia generatoare

f (x) = 2N ∑ j=0 p i, j x j = 1 - i 2N + ix 2N 2N , Speranta matematicȃ a lui X n+1 s , tiind cȃ X n = i este atunci 2N ∑ j=0 j p i, j = f (1) = i. (19.2)
Cu toate acestea, în acest model este posibil ca, pornind de la o condit , ie init , ialȃ X 0 = i cu 0 < i < 2N, evenimentul X n = 0 sȃ aparȃ din întâmplare dupȃ un anumit numȃr de generat , ii. În acest caz, toate alelele ar fi de tipul a s , i X n ar rȃmâne egal cu 0 în toate generat , iile viitoare. Aceeas , i fixare ar avea loc cu alela A dacȃ X n = 2N dupȃ un anumit numȃr de generat , ii. În concluzie, atunci când populat , ia este presupusȃ infinit de mare, ca în modelul Hardy-Weinberg, cele douȃ alele nu pot dispȃrea deoarece frecvent , ele lor rȃmân constante. Atunci când se ia în considerare dimensiunea finitȃ a populat , iilor, ca în modelul Fisher-Wright, frecvent , ele celor douȃ alele fluctueazȃ s , i una dintre alele poate (s , i va) dispȃrea. Pornind de la X 0 = i, se poate calcula cu us , urint , ȃ probabilitatea Q i ca populat , ia sȃ fie fixatȃ în starea X = 0. Într-adevȃr, Q i trebuie sȃ satisfacȃ "condit , iile limitȃ"

Q 0 = 1, Q 2N = 0. ( 19.3)
În plus,

Q i = 2N ∑ j=0 p i, j Q j , (19.4)
deoarece p i, j Q j este probabilitatea de a fi fixat în starea X = 0 pornind de la

X 0 = i s , i trecând prin X 1 = j. Deoarece 2N ∑ j=0 p i, j = 1, vedem folosind (19.2) cȃ Q i = 1 - i 2N este solut , ia sistemului (19.
3)-(19.4). Prin urmare, probabilitatea ca, pornind de la i alele de tip A într-o populat , ie de mȃrime N, sistemul sȃ evolueze spre o populat , ie care cont , ine doar alela a este egalȃ cu 1 -i 2N . În mod similar, probabilitatea ca sistemul sȃ evolueze cȃtre o populat , ie care cont , ine doar alela A este egalȃ cu i 2N . Wright a reus , it sȃ demonstreze cȃ numȃrul de generat , ii care trec înainte de fixarea într-una din cele douȃ stȃri extreme este de ordinul a 2N (figura 19.3). Pentru populat , ii de câteva milioane de indivizi, acest timp ar fi atât de lung încât frecvent , ele alelelor ar putea fi considerate aproape constante, ca în legea Hardy-Weinberg.

Într-adevȃr, sȃ presupunem cȃ existȃ i 0 alele de tip A în populat , ie în generat , ia 0. Fie u (n) i probabilitatea ca în generat , ia n sȃ existe i alele de tip A în populat , ie. Atunci

u (n+1) j = 2N ∑ i=0 u (n) i p i, j pentru tot , i j = 0, . . . , 2N. Am vȃzut deja cȃ, atunci când n → +∞, u (n) 0 → 1 - i 0 2N , u (n)
2N → i 0 2N , u (n)
i → 0 pentru tot , i 0 < i < 2N. Wright a observat cȃ dacȃ u

(n) i = v pentru tot , i i = 1, . . . , 2N -1, atunci u (n+1) j = v C j 2N 2N-1 ∑ i=1 i 2N j 1 - i 2N 2N-j (19.5)
pentru tot , i 1 < j < 2N, deoarece p 0, j = p 2N, j = 0. Când N este suficient de mare,

1 2N 2N-1 ∑ i=1 i 2N j 1 - i 2N 2N-j ≈ 1 0 x j (1 -x) 2N-j dx = j! (2N -j)! (2N + 1)! , (19.6)
valoarea integralei fiind obt , inutȃ prin integrȃri succesive prin pȃrt , i. Combinând (19.5) s , i (19.6), ajungem, în final, pentru 0 < j < 2N, la

u (n+1) j ≈ 2N 2N + 1 v = 1 - 1 2N + 1 u (n) j .
Astfel, probabilitȃt , ile u (n) j pentru tot , i 0 < j < 2N scad cu o ratȃ de aproximativ 1/2N pe generat , ie. Aceastȃ ratȃ este foarte lentȃ dacȃ N este mare. Aproape cȃ nu se înregistreazȃ nicio scȃdere dacȃ, de exemplu, N este de ordinul milioanelor.

Figura 19.3: Probabilitatea ca în populat , ie sȃ existe i alele A (i = 0, 2N pe axa orizontalȃ) dupȃ 30 de generat , ii dacȃ N = 20 s , i X 0 = 10. În 1922, Fisher încercase deja sȃ estimeze aceastȃ ratȃ de fixare (1/2N), dar a ratat un factor 2. În orice caz, cei doi oameni de s , tiint , ȃ nu au fost de acord cu privire la mȃrimea tipicȃ N a populat , iilor de reproducere. Pentru teoria evolut , iei, lucrarea lui Wright a sugerat cȃ deriva geneticȃ aleatorie într-o populat , ie micȃ ar putea fi un mecanism pentru originea speciilor. Biologii care lucrau la clasificarea speciilor observaserȃ, într-adevȃr, cȃ diferent , ele dintre specii sau subspecii nu aveau adesea o explicat , ie aparentȃ în termeni de select , ie naturalȃ. Aceastȃ idee a fost puternic combȃtutȃ în anii 1940 s , i 1950 de Fisher s , i de colegul sȃu E. B. Ford, care considerau amândoi cȃ deriva geneticȃ aleatorie era neglijabilȃ în comparat , ie cu select , ia naturalȃ. Aces , tia s-au referit în special la studiul lor privind fluctuat , iile frecvent , elor genice întro micȃ populat , ie izolatȃ de molii (Panaxia dominula) de lângȃ Oxford, unde cele trei genotipuri pentru o anumitȃ genȃ (homozigot comun, heterozigot s , i homozigot rar) puteau fi distinse la vedere. O altȃ controversȃ faimoasȃ privind influent , a respectivȃ a select , iei naturale s , i a derivei aleatoare s-a concentrat asupra melcilor din genul Cepaea. În prezent, modele mai realiste de evolut , ie combinȃ deriva aleatoare, select , ia, mutat , ia, migrat , ia, împerecherea nealeatoare, etc. Rolul derivei aleatoare a fost ulterior subliniat din nou de cȃtre omul de s , tiint , ȃ japonez Motoo Kimura cu "teoria neutrȃ a evolut , iei moleculare". O altȃ excrescent , ȃ a fost dezvoltarea teoriei coalescent , ei (introdusȃ

Difuzarea genelor (1937)

În 1937, Ronald Fisher s , i trei matematicieni rus , i, Kolmogorov, Petrovski s , i Piskunov, au studiat independent o ecuat , ie cu derivate part , iale pentru rȃspândirea geograficȃ a unei gene avantajoase. Aces , tia au arȃtat cȃ frecvent , a genei se comporta ca o undȃ care se deplaseazȃ cu o vitezȃ bine definitȃ, în funct , ie de avantajul genei s , i de un coeficient de difuzie. Lucrȃrile lor au fost punctul de plecare pentru teoria ecuat , iilor de react , ie-difuzie.

În 1937, au fost publicate douȃ articole care introduceau o nouȃ abordare a studiului eterogenitȃt , ii spat , iale în dinamica populat , iei. Fisher a fost autorul primului articol, intitulat Valul de avansare a genelor avantajoase, care a apȃrut în Annals of Eugenics. El a studiat propagarea spat , ialȃ a unei gene favorabile într-o populat , ie. Ca o simplificare, a considerat un spat , iu redus la o singurȃ dimensiune s , i a numit u(x,t) proport , ia din populat , ia situatȃ în punctul x la momentul t care posedȃ gena favorabilȃ. Deci 0 u(x,t) 1. Pentru a include select , ia naturalȃ, el a folosit ecuat , ia (14.6) cu o variabilȃ de timp continuȃ

∂ u ∂t = a u (1 -u) ,
unde a este un parametru pozitiv. Pentru o valoare datȃ a lui x, recunoas , tem ecuat , ia logisticȃ a lui Verhulst (vezi Capitolul 6) cu o solut , ie u(x,t) care tinde spre 1 pe mȃsurȃ ce t → +∞. Mai mult, Fisher a presupus cȃ descendent , ii unui individ situat în punctul x cu gena favorabilȃ nu rȃmân în acelas , i punct, ci se disperseazȃ aleatoriu în vecinȃtatea lui x. Prin analogie cu fizica, el a argumentat cȃ trebuie sȃ se adauge un termen de difuzie la ecuat , ia pentru u(x,t), ceea ce conduce la ecuat , ia cu derivate part , iale

∂ u ∂t = a u 1 -u + D ∂ 2 u ∂ x 2 . ( 20
u(x,t) 1, u(x,t) -→ x→-∞ 0, u(x,t) -→ x→+∞ 1, cu condit , ia ca v v * unde v * = 2 √ a D .
Aceste solut , ii leagȃ starea de echilibru u = 1 cu gena favorabilȃ de starea de echilibru u = 0 fȃrȃ o astfel de genȃ. Ele reprezintȃ unde care se propagȃ cu viteza v în direct , ia valorilor descrescȃtoare ale lui x. Într-adevȃr, u(xv T,t + T ) = u(x,t): partea de undȃ care se afla în pozit , ia x la momentul t se deplaseazȃ în pozit , ia xv T la momentul t + T . (20.2)

Atunci când u este apropiat de 0, adicȃ atunci când z → -∞, Fisher se as , teaptȃ ca U(z) → 0 s , i U (z) → 0. Numind k limita lui U (z)/U(z) atunci când z → -∞, s , tim din regula lui L'Hôpital cȃ U (z)/U (z) tinde de asemenea la k. Prin urmare,

U (z)/U(z) = [U (z)/U (z)] × [U (z)/U(z)]
tinde la k 2 . Împȃrt , ind ecuat , ia (20.2) cu U(z) s , i lȃsând ca z sȃ tindȃ la -∞, ajungem la o ecuat , ie de ordinul doi

D k 2 -v k + a = 0.
Dar k trebuie sȃ fie un numȃr real. Deci discriminantul acestei ecuat , ii trebuie sȃ fie pozitiv: v 2 -4 a D 0, sau v 2 √ a D = v * . Prin urmare, v v * este o condit , ie necesarȃ pentru existent , a unei unde care se propagȃ cu viteza v. Este, de asemenea, o condit , ie suficientȃ, dupȃ cum se explicȃ mai jos.

Fisher a observat cȃ numai unda care se propagȃ exact cu viteza v * este selectatȃ pentru o clasȃ mare de condit , ii init , iale, de exemplu, pentru funct , ia în treaptâ: u(x, 0) = 0 pentru x < 0, u(x, 0) = 1 pentru x 0. Figura 20.1 aratȃ cum aceastȃ condit , ie init , ialȃ discontinuȃ se transformȃ progresiv într-o undȃ linȃ care se propagȃ în direct , ia de descres , tere a lui x cu viteza v * .

În acelas , i an 1937, s , i independent de lucrȃrile lui Fisher, Andrei Nikolaevici Kolmogorov, Ivan Gheorghievici Petrovski s , i Nikolai Semenovici Piskunov au studiat aceeas , i problemȃ de propagare a unei gene dominante. Kolmogorov În anii 1930, Kolmogorov a avut contacte cu A. S. Serebrovski, un pionier al geneticii populat , iilor din Moscova. Pe atunci devenea din ce în ce mai periculoasȃ apȃrarea geneticii mendeliene în URSS din cauza ascensiunii lui Lâsenko, un agronom care reus , ise sȃ-l convingȃ pe Stalin cȃ genetica mendelianȃ era o simplȃ "pseudos , tiint , ȃ burghezȃ". Al s , aptelea Congres internat , ional de geneticȃ, programat init , ial pentru 1937 la Moscova, a fost anulat. Mult , i geneticieni sovietici au fost executat , i sau trimis , i în lagȃre de muncȃ.

În articolul lor din 1937, intitulat Un studiu al ecuat , iei de difuzie cu cres , terea cantitȃt , ii de substant , ȃ s , i aplicarea sa la o problemȃ biologicȃ, publicat în Buletinul Universitȃt , ii de Stat din Moscova, Kolmogorov, Petrovski s , i Piskunov au folosit totus , i un model matematic bazat pe genetica mendelianȃ. Modelul lor era o ecuat , ie cu derivate part , iale de forma

∂ u ∂t = f (u) + D ∂ 2 u ∂ x 2 (20.3)
unde u(x,t) este din nou frecvent , a genei favorabile în punctul x s , i în timpul t. Se presupune cȃ funct , ia f (u) satisface mai multe condit , ii:

f (0) = f (1) = 0, f (u) > 0 dacȃ 0 < u < 1, f (0) > 0 s , i f (u) < f (0) dacȃ 0 < u 1.
Autorii au arȃtat un rezultat analog cu cel al lui Fisher, dar cu o demonstrat , ie mai riguroasȃ: dacȃ condit , ia init , ialȃ este astfel încât 0 u(x, 0) 1, u(x, 0) = 0 pentru tot x < x 1 s , i u(x, 0) = 1 pentru tot x > x 2 x 1 , atunci gena se propagȃ cu viteza v * = 2 f (0) D.

Cȃutarea unei solut , ii u(x,t) = U(z) unde z = x + vt conduce la generalizarea evidentȃ a ecuat , iei (20.2)

vU (z) = f (U(z)) + DU (z).
Aceastȃ ecuat , ie diferent , ialȃ de ordinul al doilea poate fi rescrisȃ ca un sistem de ecuat , ii diferent , iale de ordinul întâi 3) are o solut , ie unicȃ u(x,t) care satisface condit , ia init , ialȃ, cȃ aceastȃ solut , ie este astfel încât 0 < u(x,t) 1 pentru tot , i x s , i t > 0, cȃ u(x,t) rȃmâne o funct , ie crescȃtoare de x dacȃ este astfel la t = 0 s , i, în sfârs , it, cȃ u(x,t) converge într-adevȃr spre un profil de undȃ care se propagȃ cu viteza v * . Dovezile sunt prea lungi pentru a fi rezumate aici.

dU dz = p, d p dz = v p -f (U) D . ( 20
Observat , i cȃ funct , ia f (u) = a u (1u) folositȃ de Fisher satisface toate aceste condit , ii cu f (0) = a. Inspirat , i de ecuat , ia (14.5), Kolmogorov, Petrovski s , i Piskunov au considerat funct , ia f (u) = a u (1u) 2 , care satisface aceleas , i condit , ii s , i dȃ aceeas , i vitezȃ de propagare. Aici,

f (u) = au(1 -u) 2 , a = 1, D = 1 s , i v = v * = 2.
Articolele lui Fisher s , i ale lui Kolmogorov, Petrovski s , i Piskunov au fost punctul de plecare pentru construirea a numeroase modele matematice cu difuzie geograficȃ în geneticȃ, ecologie s , i epidemiologie. Aceste modele sunt cunoscute sub numele de "sisteme de react , ie-difuzie".

În ceea ce-l prives , te pe Kolmogorov, începând din 1938, el a studiat s , i problema extinct , iei numelor de familie, luatȃ în considerare de Bienaymé, Galton, Watson, Fisher, Haldane, Erlang s , i Steffensen: el a numit procesul stocastic comun tuturor acestor lucrȃri "proces de ramificare". În 1939 a devenit membru al Academiei de S , tiint , e a URSS. Ulterior, a adus contribut , ii importante la problema turbulent , ei în mecanica fluidelor (1941), la teoria sistemelor dinamice legate de mecanica cereascȃ (1953) s , i la teoria informat , iei Matricea Leslie (1945) În 1945, ecologistul britanic P. H. Leslie a analizat un model matricial pentru o populat , ie de rozȃtoare structuratȃ pe vârste, adaptând astfel lucrȃrile lui Lotka la un cadru de timp discret. El a subliniat faptul cȃ rata de cres , tere corespunde unei valori proprii, iar structura stabilȃ de vârstȃ unui vector propriu. De asemenea, a estimat numeric rata netȃ de reproducere, R 0 , pentru s , obolanul cenus , iu. Patrick Holt Leslie s-a nȃscut în 1900 lângȃ Edinburgh, în Scot , ia. A studiat la Christ Church College al Universitȃt , ii Oxford s , i a obt , inut în 1921 o diplomȃ de licent , ȃ în fiziologie. Însȃ nu s , i-a putut finaliza studiile de medicinȃ din cauza unor probleme de sȃnȃtate. Dupȃ cât , iva ani în care a lucrat ca asistent de bacteriologie în cadrul departamentului de patologie, s-a orientat spre statisticȃ s , i s-a alȃturat, în 1935, Biroului pentru populat , ia animalȃ, un nou centru de cercetare înfiint , at de Charles Elton. Scopul acestui centru era de a studia fluctuat , iile populat , iilor de animale prin studii de teren s , i experimente de laborator. Cele mai multe cercetȃri au fost efectuate asupra rozȃtoarelor: analiza ciclurilor iepurelui s , i ale prȃdȃtorului sȃu, linxul, folosind arhivele Companiei Golfului Hudson din Canada, urmȃrirea expansiunii teritoriale a veverit , ei gri în detrimentul veverit , ei ros , ii din Anglia, colectarea de date despre rozȃtoarele din apropiere de Oxford s , i as , a mai departe. Leslie a aplicat la datele despre rozȃtoare metodele dezvoltate de Lotka pentru demografia umanȃ. În timpul celui de-al Doilea Rȃzboi Mondial, cercetȃrile centrului s-au concentrat asupra metodelor de control al s , obolanilor s , i s , oarecilor din silozuri.

În 1945, Leslie a publicat cel mai faimos articol al sȃu în Biometrika, o revistȃ care fusese fondatȃ de Galton , Pearson s , i Weldon în 1901. Articolul era intitulat Despre utilizarea matricelor în anumite matematici ale populat , iei. Leslie a analizat un model de cres , tere a numȃrului de femele într-o populat , ie de animale, de exemplu o populat , ie de s , obolani (dar ar putea fi vorba s , i de oameni). Populat , ia este împȃrt , itȃ în K + 1 grupe de vârstȃ: P k,n este numȃrul de femele în vârstȃ de k la momentul n (k = 0, 1, . . . , K; n = 0, 1, . . .). Numim f k fertilitatea la vârsta k sau, mai exact, numȃrul de fiice nȃscute pe femelȃ între momentul n s , i momentul n + 1. Atunci K este vârsta maximȃ cu fertili-Figura 21.1: P. H. Leslie (1900[START_REF] Anonymous ; Dr | [END_REF] tate diferitȃ de zero ( f K > 0). Numim s k probabilitatea ca un animal cu vârsta k sȃ supraviet , uiascȃ cel put , in pânȃ la vârsta k + 1. Atunci structura pe vârste a populat , iei este datȃ de urmȃtorul set de ecuat , ii:

             P 0,n+1 = f 0 P 0,n + f 1 P 1,n + • • • + f K P K,n P 1,n+1 = s 0 P 0,n P 2,n+1 = s 1 P 1,n . . . . . . P K,n+1 = s K-1 P K-1,n .
Toate numerele f k sunt nenegative, în timp ce s k satisface condit , ia 0 < s k < 1. La sfârs , itul secolului al XIX-lea s , i începutul secolului al XX-lea, matematicienii luaserȃ obiceiul de a scrie astfel de sisteme de ecuat , ii sub forma prescurtatȃ1

P n+1 = M P n , (21.1)
unde P n este vectorul coloanȃ (P 0,n , . . . , P K,n ) s , i M este matricea pȃtratȃ (adicȃ tabelul de numere cu K + 1 rânduri s , i K + 1 coloane)

M =        f 0 f 1 f 2 • • • f K s 0 0 0 • • • 0 0 s 1 0 • • • 0 . . . .
f 0 V 0 + f 1 V 1 + • • • + f K V K = rV 0 , s 0 V 0 = rV 1 , s 1 V 1 = rV 2 , . . . , s K-1 V K-1 = rV K .
Din ultimele K ecuat , ii rezultȃ cȃ

V 1 = s 0 V 0 r , V 2 = s 0 s 1 V 0 r 2 , . . . V K = s 0 s 1 • • • s K-1 V 0 r K .
Înlocuind acestea în prima ecuat , ie, simplificând cu V 0 s , i înmult , ind cu r K , Leslie a obt , inut ecuat , ia caracteristicȃ

r K+1 = f 0 r K + s 0 f 1 r K-1 + s 0 s 1 f 2 r K-2 + • • • + s 0 s 1 • • • s K-1 f K . (21.3)
Aceasta este o ecuat , ie polinomialȃ în r de gradul K + 1. Deci, existȃ K + 1 rȃdȃcini reale sau complexe r 1 , . . . , r K+1 . Mai mult, Leslie a observat (folosind regula semnului lui Descartes pentru polinoame) cȃ existȃ doar o singurȃ rȃdȃcinȃ realȃ pozitivȃ. Sȃ o denumim r 1 .

Leslie a sugerat, de asemenea, cȃ, în cele mai multe condit , ii realiste din punct de vedere biologic (care pot fi precizate cu ajutorul teoriei lui Perron s , i Frobenius pentru matrici nenegative), valoarea proprie r 1 este strict mai mare decât modulul tuturor celorlalte valori proprii reale sau complexe (notate r 2 , . . . , r K+1 ). În plus, toate rȃdȃcinile lui (21.3) sunt de obicei diferite. Pentru fiecare valoare proprie r i , se poate gȃsi un vector propriu asociat. Fie Q matricea pȃtratȃ de dimensiune K + 1 ale cȃrei K + 1 coloane cont , in vectorii proprii asociat , i cu r 1 , . . . , r K+1 .

Atunci M Q = Q D, unde D este matricea diagonalȃ [r 1 , . . . , r K+1 ]. Deci M = Q D Q -1 s , i P n = M n P 0 = Q D n Q -1 P 0 .
Se observȃ cȃ D n este matricea diagonalȃ [(r 1 ) n , . . . , (r K+1 ) n ] s , i cȃ

D n /r n 1 -→ D = [1, 0, . . . , 0] când n → +∞, deoarece r 1 > |r i | pentru i = 1. Prin urmare, P n /(r 1 ) n converge spre Q D Q -1 P 0 .
Fiecare componentȃ a vectorului structurii de vârstȃ P n cres , te sau descres , te ca (r 1 ) n . Dacȃ r 1 > 1, atunci populat , ia cres , te exponent , ial. Dacȃ r 1 < 1, atunci scade exponent , ial. Din ecuat , ia (21.3) se poate arȃta cu us , urint , ȃ cȃ r 1 > 1 dacȃ s , i numai dacȃ parametrul R 0 , definit prin

R 0 = f 0 + s 0 f 1 + s 0 s 1 f 2 + • • • + s 0 s 1 • • • s K-1 f K ,
este strict mai mare decât 1. Observat , i cȃ s 0 s 1 • • • s k-1 este probabilitatea de a supraviet , ui pânȃ cel put , in la vârsta k. Astfel, parametrul R 0 este numȃrul mediu de fiice nȃscute de o femelȃ de-a lungul viet , ii sale s , i este analog cu formulele (10.2), (12.2) s , i (16.9). Modelul de fat , ȃ este un fel de analog în timp discret al lucrȃrii lui Lotka (a se vedea capitolul 10) s , i o generalizare, care include fertilitatea în funct , ie de vârstȃ, a lucrȃrii lui Euler (a se vedea capitolul 3).

Leslie s , i-a ilustrat metoda folosind datele publicate de un coleg american cu privire la coeficient , ii de fertilitate s , i de supraviet , uire f k s , i s k pentru s , obolanul cenus , iu. Dupȃ câteva operat , ii statistice pentru a completa datele într-un mod rezonabil, el a obt , inut R 0 ≈ 26.

Formularea matricialȃ a lui Leslie a problemelor de dinamicȃ a populat , iilor este acum folositȃ de mult , i biologi. Calculele sunt mult simplificate de computerele moderne s , i de programele s , tiint , ifice care pot calcula valorile s , i vectorii proprii ai oricȃrei matrice. Se poate calcula cu us , urint , ȃ atât parametrul R 0 , cât s , i rata de cres , tere r 1 .

Dupȃ cel de-al Doilea Rȃzboi Mondial, Leslie a folosit metoda sa pentru a calcula rata de cres , tere a altor specii de animale: pȃsȃri, gândaci etc. De asemenea, a lucrat la modele stocastice, la modele de concurent , ȃ între specii s , i la analiza datelor de capturȃ s , i recapturare. S-a pensionat în 1967. În acelas , i an, dupȃ ce Charles Elton s-a pensionat s , i el, Biroul pentru Populat , ia Animalȃ a încetat sȃ mai existe ca centru de cercetare independent s , i a devenit parte a Departamentului de Zoologie al Universitȃt , ii din Oxford. Leslie Simon Ralph Broadbent s-a nȃscut în 1928. A studiat ingineria la Cambridge, matematica la Magdalen College din Oxford (unde a scris s , i poezii) s , i a început un doctorat în statisticȃ la Imperial College din Londra cu tema Unele teste de îndepȃrtare de la dispersia uniformȃ. În timpul doctoratului sȃu a primit sprijin din partea Asociat , iei britanice de cercetare a utilizȃrii cȃrbunelui pentru a investiga probleme statistice care ar putea fi legate de product , ia de cȃrbune.

În 1954, la Royal Statistical Society din Londra, a avut loc un simpozion privind metodele Monte Carlo, sponsorizat de Atomic Energy Research Establishment. Aceste metode, init , iate în anii 1940 de John von Neumann, Stanisław Ulam s , i Nicholas Metropolis la Laboratorul Los Alamos, utilizeazȃ simulȃri stocastice pe calculator pentru a estima cantitȃt , i matematice necunoscute. Hammersley a prezentat la simpozionul de la Londra o lucrare pe care o pregȃtise în colaborare cu Morton, un coleg de la Harwell. Lucrarea a fost, de asemenea, publicatȃ în Journal of the Royal Statistical Society. În timpul discut , iei care a urmat prezentȃrii de la simpozion, Broadbent a ment , ionat o problemȃ interesantȃ care ar putea fi studiatȃ folosind o anumitȃ metodȃ Monte Carlo: datȃ fiind o ret , ea regulatȃ de pori în douȃ sau trei dimensiuni, astfel încât doi pori vecini sunt conectat , i cu o probabilitate p, ce proport , ie din ret , ea ar fi umplutȃ de un gaz dacȃ acesta ar fi introdus prin unul dintre aces , ti pori? Broadbent se gândea, de fapt, la proiectarea mȃs , tilor de gaze pentru minerii de cȃrbune s , i, în special, la dimensiunea porilor necesarȃ pentru funct , ionarea lor.

Hammersley a început apoi sȃ lucreze cu Broadbent la aceastȃ problemȃ a mȃs , tilor de gaze. Ei s , i-au dat seama cȃ aceasta era doar un prototip al unei familii de probleme care nu fusese încȃ studiatȃ: propagarea deterministȃ a unui "fluid" (sensul depinde de context) într-un mediu aleator. Hammersley a numit-o "percolare", prin analogie cu ceea ce se întâmplȃ într-un ibric de cafea. La Atomic Energy Research Establishment, Hammersley a avut, de asemenea, acces la unele dintre cele mai puternice computere ale timpului sȃu pentru a testa metodele Monte Carlo pe probleme de percolat , ie.

În 1957, Broadbent s , i Hammersley au publicat în sfârs , it primul articol privind teoria matematicȃ a percolat , iei. Printre exemplele luate în considerare de aces , tia, unul dintre ele era un model de dinamicȃ a populat , iei, s , i anume propagarea unei epidemii într-o livadȃ. Se presupune cȃ arborii unei livezi foarte mari sunt plasat , i în nodurile unei ret , ele pȃtrate. Fiecare dintre cei patru copaci cei mai apropiat , i de un anumit copac infectat are o probabilitate p de a fi s , i el infectat. Întrebarea este dacȃ un numȃr mare de pomi vor fi infectat , i sau dacȃ epidemia va rȃmâne localizatȃ. Acest lucru depinde, bineînt , eles, de probabilitatea p, care, la rândul ei, este legatȃ de distant , a care separȃ arborii, adicȃ de pasul ret , elei.

Broadbent s , i Hammersley au analizat cazul limitȃ în care livada este infinitȃ s , i acoperȃ întregul plan, cu un singur copac infectat la început. Fie f (p) probabilitatea ca un numȃr infinit de pomi sȃ fie infectat , i din aceastȃ sursȃ. Ne as , teptȃm ca f (p) sȃ fie o funct , ie crescȃtoare de p cu f (0) = 0 s , i f (1) = 1. Principalul lor rezultat a fost cȃ existȃ o probabilitate criticȃ p * , 0 < p * < 1, astfel încât:

• dacȃ p < p * , atunci f (p) = 0, deci numai un numȃr finit de arbori sunt infectat , i;

• dacȃ p > p * , atunci f (p) > 0 s , i un numȃr infinit de arbori pot fi infectat , i.

Demonstrat , ia implicȃ o comparat , ie cu numȃrul de diferite "trasee de autoevitare" în plan pornind de la sursa de infect , ie. Aceste trasee trec printr-un anumit numȃr de arbori vecini (reamintim cȃ fiecare arbore are patru vecini) fȃrȃ a vizita niciun arbore mai mult de o datȃ. Un traseu de autoevitare cu n pas , i este o cale de infect , ie cu o probabilitate p n , deoarece infect , ia poate fi transmisȃ de la fiecare arbore vizitat la urmȃtorul cu o probabilitate p. Fie acum q( j, n) probabilitatea ca, printre toate traseele de autoevitare cu n pas , i, sȃ existe exact j astfel de trasee care sunt cȃi de infect , ie. Dacȃ existȃ un numȃr infinit de arbori infectat , i, atunci pentru orice numȃr întreg n existȃ cel put , in un traseu de autoevitare cu n pas , i care este un traseu de infectare. Deci

0 f (p) +∞ ∑ j=1 q( j, n) +∞ ∑ j=1 j q( j, n)
pentru tot , i n. Dar ∑ +∞ j=1 j q( j, n) este numȃrul as , teptat de trasee autoevitante cu n pas , icare sunt cȃi de infect , ie. Acest numȃr este egal cu p n s(n), unde s(n) este numȃrul total al drumurilor de autoevitare cu n pas , i. Hammersley a putut arȃta într-o lucrare complementarȃ cȃ s(n) cres , te ca e κn pentru n → +∞, unde κ se numes , te constanta de conectivitate. Dacȃ p < e -κ , atunci p n s(n) tinde la 0 pentru n → +∞ s , i f (p) = 0. Astfel, p * e -κ > 0.

Prin urmare, în practicȃ, este mai bine ca arborii sȃ nu fie prea apropiat , i pentru a ment , ine p sub p * în cazul unei epidemii. Dar cu cât copacii sunt mai apropiat , i, cu atât product , ia la hectar este mai mare. Trebuie sȃ se gȃseascȃ un compromis.

Dupȃ cum au observat Broadbent s , i Hammersley, existȃ o anumitȃ asemȃnare între existent , a unei probabilitȃt , i critice în procesele de percolat , ie s , i existent , a unui prag în procesele de ramificare (vezi capitolul 7).

Se poate încerca o estimare numericȃ a probabilitȃt , ii critice p * . În acest scop, se fixeazȃ o valoare pentru p s , i se aproximeazȃ ret , eaua infinitȃ printr-o ret , ea pȃtratȃ finitȃ de dimensiune N × N cu N suficient de mare. Sȃ presupunem, de exemplu, cȃ arborele din mijlocul ret , elei este infectat. Cu ajutorul unui calculator, se poate alege la întâmplare ce arbori pot infecta alt , i arbori. Figura 22.2 prezintȃ cȃile de infectare alese aleatoriu, folosind marginile ca într-un graf. În figura 22.2a, p este mai mic decât p * . În figura 22.2b, p este mai mare decât p * . Se pot determina cu us , urint , ȃ arborii care pot fi infectat , i, s , i anume cei la care se poate ajunge printr-un traseu de muchii care pornes , te de la arborele infectat din centru. Aces , tia sunt marcat , i cu mici pȃtrate negre în figuri. Se poate verifica apoi dacȃ epidemia a atins cel put , in granit , a ret , elei N ×N. Dacȃ este as , a s , i dacȃ N este suficient de mare, se poate considera cȃ numȃrul de arbori infectat , i este "aproape infinit". Repetând acest tip de simulare de mai multe ori, se poate gȃsi o valoare aproximativȃ a probabilitȃt , ii f (p) ca numȃrul de arbori infectat , i sȃ fie infinit (aceasta este metoda Monte Carlo). În cele din urmȃ, lȃsând p sȃ varieze între 0 s , i George R. Price s-a nȃscut în 1922 în SUA. A studiat chimia la Universitatea din Chicago, obt , inând doctoratul în 1946, dupȃ ce a lucrat la Proiectul Manhattan, la construirea bombei atomice. În 1950 a devenit cercetȃtor asociat în medicinȃ la Universitatea din Minnesota. Ulterior, a lucrat ca jurnalist independent pentru diverse reviste, înainte de a se întoarce la cercetare la IBM. În 1967, dupȃ ce a fost tratat de cancer tiroidian, s-a stabilit în Anglia s , i s-a orientat spre studiul unui subiect complet diferit: biologia evolut , ionistȃ. Din 1968 a lucrat la Londra, la Laboratorul Galton de la University College. Prima sa lucrare în acest nou domeniu, "Select , ie s , i covariant , ȃ", a fost publicatȃ cu ajutorul lui W. D. Hamilton într-un numȃr din 1970 al revistei Nature s , i cont , inea ceea ce astȃzi se numes , te ecuat , ia lui Price.

De asemenea, Price a mai trimis un alt articol la Nature, de data aceasta despre conflictele dintre animale. Dar nu avea formatul potrivit pentru aceastȃ revistȃ. As , a cȃ Maynard Smith, care era recenzentul, a sugerat sȃ pregȃteascȃ o versiune mai scurtȃ. Price a început sȃ lucreze la altceva, în timp ce Maynard Smith a început sȃ dezvolte pe cont propriu ideea lui Price. În cele din urmȃ, Maynard Smith s , i Price au publicat un articol comun intitulat Logica conflictului între animale, pe care Nature l-a publicat în 1973. Articolul a adus o contribut , ie interesantȃ la utilizarea teoriei jocurilor în biologia evolut , ionistȃ. Înainte de aceasta, teoria jocurilor fusese dezvoltatȃ în principal pentru economie s , i politicȃ, în special dupȃ cartea din 1944 a lui John von Neumann s , i Oskar Morgenstern intitulatȃ Teoria jocurilor s , i comportamentului economic. Punctul de plecare al lui Maynard Smith s , i Price a fost urmȃtoarea întrebare: cum se face cȃ, în conflictele dintre animalele din aceeas , i specie, "armele" de care dispun (coarne, gheare, venin etc.) sunt rareori folosite pentru a ucide? În conformitate cu ideile lui Darwin privind lupta pentru viat , ȃ, animalele mai agresive ar trebui sȃ câs , tige mai multe lupte s , i sȃ aibȃ un numȃr mai mare de urmas , i, ceea ce duce la o escaladare a utilizȃrii "armelor". Observat , i cȃ aceasta era perioada Rȃzboiului Rece, astfel încât subiectul avea s , i o tentȃ politicȃ.

Maynard Smith s , i Price au imaginat o secvent , ȃ de jocuri în care douȃ animale pot intra în competit , ie pentru o resursȃ, de exemplu un teritoriu întrun habitat favorabil. În prezentarea simplificatȃ pe care Maynard Smith avea sȃ o foloseascȃ în cartea sa din 1982, Evolut , ia s , i teoria jocurilor, fiecare animal adoptȃ fie "strategia s , oimului", fie "strategia porumbit , ei". În cele ce urmeazȃ vom vorbi pur s , i simplu despre s , oimi s , i porumbei, dar ne referim la strategiile adoptate de animale din aceeas , i specie. Fie V > 0 valoarea resursei, ceea ce înseamnȃ cȃ, dacȃ R 0 este numȃrul mediu normal de urmas , i ai unui animal, câs , tigȃtorul competit , iei are în medie R 0 +V urmas , i.

Dacȃ un s , oim întâlnes , te un alt s , oim, aces , tia se luptȃ pentru resursȃ: câs , ti-gȃtorul obt , ine resursa de valoare V , iar învinsul suferȃ un "cost" C > 0.

Fiecare dintre cei doi s , oimi are o probabilitate egalȃ cu 1/2 de a câs , tiga competit , ia s , i aceeas , i probabilitate de a pierde. Câs , tigul as , teptat în urma unei lupte între doi s , oimi este deci 1 2 (V -C) pentru cei doi concurent , i. Dacȃ, totus , i, un s , oim întâlnes , te un porumbel, atunci s , oimul obt , ine resursa V , porumbelul scapȃ fȃrȃ sȃ lupte, iar costul este 0. În sfârs , it, dacȃ doi porumbei se întâlnesc, unul dintre ei obt , ine resursa V , celȃlalt scapȃ fȃrȃ luptȃ s , i fȃrȃ costuri. Fiecare dintre cei doi porumbei având aceeas , i probabilitate 1/2 de a câs , tiga, câs , tigul as , teptat atunci când doi porumbei se întâlnesc este, prin urmare, V /2. Câs , tigurile pot fi rezumate ca în tabelul 23.1.

Tabelul 23.1: Câs , tigurile as , teptate în jocul s , oim-porumbel. unui s , oim unui porumbel plata unui s , oim împotriva...

2 (V -C) V plata unui porumbel împotriva... 0 V /2
Mai general, ne putem imagina lupte între indivizi care pot adopta una dintre cele douȃ strategii, numite 1 s , i 2, cu o matrice de câs , tiguri as , teptate (G i, j ) 1 i, j 2 . În exemplul de mai sus, s , oimii urmeazȃ strategia 1, porumbeii strategia 2, G

1,1 = 1 2 (V -C), G 1,2 = V , G 2,1 = 0 s , i G 2,2 = V /2.
În articolul original din 1973, Maynard Smith s , i Price folosiserȃ deja, de fapt, simulȃri pe calculator pentru a testa mai mult de douȃ strategii posibile (acestea au fost numite "s , oim", "s , oarece", "bȃtȃus , ", "rȃzbunȃtor" s , i "prozator-rȃzbunȃtor").

Imaginat , i-vȃ acum o populat , ie mare de animale din aceeas , i specie cu o proport , ie x n de s , oimi s , i o proport , ie 1x n de porumbei în generat , ia n. S , oimii din generat , ia n au un numȃr mediu de urmas , i egal cu

R 1 (n) = R 0 + x n G 1,1 + (1 -x n ) G 1,2 . (23.1)
În mod similar, porumbeii au un numȃr mediu de urmas , i egal cu

R 2 (n) = R 0 + x n G 2,1 + (1 -x n ) G 2,2 . (23.2)
Prin urmare, numȃrul mediu de descendent , i din întreaga populat , ie este de

R(n) = x n R 1 (n) + (1 -x n ) R 2 (n) .
Lȃsând la o parte posibilele subtilitȃt , i datorate reproducerii sexuate, vedem cȃ proport , ia de s , oimi în generat , ia urmȃtoare este

x n+1 = x n R 1 (n)/R(n) . (23.3) Prin urmare, x n+1 > x n dacȃ R 1 (n) > R(n) s , i x n+1 < x n dacȃ R 1 (n) < R(n).
Existȃ trei stȃri de echilibru posibile: x = 0, x = 1 s , i

x * = G 1,2 -G 2,2 G 2,1 -G 1,1 + G 1,2 -G 2,2 cu condit , ia ca 0 < x * < 1. În jocul s , oim-porumbel, x * = V /C < 1 cu condit , ia ca V < C.
Desigur, x = 0 este evident un echilibru al (23.3). Daca x = 0 este un alt echilibru,atunci

R 1 = R = x R 1 + (1 -x)R 2 . Asadar,sau x = 1 sau R 1 = R 2 . Ultima posibilitate este echivalenta cu x G 1,1 + (1 -x) G 1,2 = x G 2,1 + (1 -x) G 2,2 ,
ceea ce conduce la echilibrul x * . Starea de echilibru x = 1 corespunde unei populat , ii cu 100 % dintre indivizi care urmeazȃ strategia 1. Aceastȃ stare de echilibru este stabilȃ dacȃ nu poate fi invadatȃ de cât , iva indivizi care urmeazȃ strategia 2. Din (23.3), vedem cȃ aceastȃ condit , ie este echivalentȃ cu existent , a lui R 1

(n) > R(n) pentru tot , i x n suficient de apropiat , i de 1. Deoarece R(n) = x n R 1 (n) + (1 -x n ) R 2 (n), condit , ia devine R 1 (n) > R 2 (n) pentru tot , i
x n suficient de apropiat , i de 1. Privind expresiile (23.1)-(23.2) ale lui R 1 s , i R 2 , ajungem la concluzia cȃ x = 1 este stabil dacȃ s , i numai dacȃ este îndeplinitȃ una dintre urmȃtoarele douȃ condit , ii:

• G 1,1 > G 2,1 ; • G 1,1 = G 2,1 s , i G 1,2 > G 2,2 .
În acest caz, se spune cȃ strategia 1 este o "strategie stabilȃ din punct de vedere evolutiv" 1 . În jocul s , oim -porumbel, condit , ia G 1,2 > G 2,2 este întotdeauna adevȃratȃ. Astfel, strategia s , oimului este stabilȃ din punct de vedere evolutiv dacȃ s , i numai dacȃ G 1,1 G 2,1 , adicȃ V C. Starea de echilibru x = 0 corespunde unei populat , ii în care tot , i indivizii urmeazȃ strategia 2. Aceastȃ situat , ie este simetricȃ fat , ȃ de cea anterioarȃ dacȃ schimbȃm indicii 1 s , i 2. În jocul s , oim-porumbel, avem G 1,2 = V > G 2,2 = V /2, astfel încât starea de echilibru x = 0 este întotdeauna instabilȃ. Introducerea unui numȃr mic de s , oimi într-o populat , ie de porumbei ar duce la o invazie progresivȃ a s , oimilor.

În mod similar, se poate arȃta cȃ a treia stare stat , ionarȃ x * , cu condit , ia ca 0 < x * < 1, este întotdeauna stabilȃ. În jocul s , oim-porumbel, x * = V /C corespunde unei populat , ii mixte cu s , oimi s , i porumbei.

În concluzie, existȃ douȃ cazuri în jocul s , oim-porumbel. Dacȃ V C, adicȃ dacȃ valoarea resursei este mai mare decât costul posibil, atunci populat , ia tinde spre o stare de echilibru cu s , oimi dar fȃrȃ porumbei, indiferent de condit , ia init , ialȃ x(0) cu 0 < x(0) < 1. Strategia s , oimului este atunci o strategie stabilȃ din punct de vedere evolutiv. Dacȃ, în schimb, V < C, atunci populat , ia tinde spre o stare de echilibru mixt cu o proport , ie x * de s , oimi s , i o proport , ie 1x * de porumbei. As , adar, modelul oferȃ o explicat , ie a faptului cȃ indivizii cu comportamente mai put , in agresive pot supraviet , ui atunci când V < C. Formula x * = V /C aratȃ de altfel cȃ, cu cât costul C pentru cei care pierd este mai mare, cu atât mai micȃ este proport , ia x * de s , oimi în populat , ie. Prin urmare, speciile cu cele mai periculoase "arme" le folosesc rareori pentru lupte intraspecifice: ele preferȃ luptele rituale inofensive, în care animalele concurente încearcȃ sȃ se impresioneze reciproc, dar evitȃ luptele reale care ar putea provoca rȃni.

Articolul original din 1973 al lui Maynard Smith s , i Price a discutat conceptul de strategie stabilȃ din punct de vedere evolutiv s , i a folosit în principal simulȃri computerizate ale unor concursuri între animale, înregistrând câs , tigurile obt , inute prin diferite strategii. Abordarea care utilizeazȃ ecuat , ii dinamice precum (23.3) a fost dezvoltatȃ ceva mai târziu, în special de Taylor s , i Jonker. De atunci, numeros , i autori au aplicat idei din teoria jocurilor la întrebȃri din domeniul biologiei evolut , ioniste sau, invers, au aplicat abordȃri dinamice evolut , ioniste la probleme mai clasice din teoria jocurilor. Pe lângȃ problemele legate de conflictele dintre animale, se pot cita, de exemplu, problemele legate de investit , iile parentale sau de raportul dintre sexe (raportul dintre numȃrul de masculi s , i femele la nas , tere), acestea din urmȃ fiind studiate deja de Carl Düsing în 1884 s , i de Ronald Fisher în cartea sa din 1930, intitulatȃ Teoria geneticȃ a select , iei naturale. Alte modele se concentreazȃ pe aspectele dinamice ale "dilemei prizonierului" sau ale jocului "piatrȃ-hârtiefoarfece". De asemenea, s-a realizat cȃ notiunea de strategie stabilȃ din punct de vedere evolutiv este strâns legatȃ de conceptul de echilibru Nash din teoria jocurilor.

Price, care fusese un ateu convins, a avut o experient , ȃ misticȃ în 1970 s , i s-a convertit la credint , a cres , tinȃ. El a renunt , at la cercetare în 1974, deoarece a simt , it cȃ "genetica matematicȃ teoreticȃ pe care o fȃcea nu era foarte relevantȃ pentru problemele umane". S , i-a donat toate bunurile unor persoane fȃrȃ adȃpost s , i s-a sinucis câteva luni mai târziu.

Maynard numai propriile rezultate, ci s , i pe cele ale altor cercetȃtori. În primul rând, stabilind x n = a p n K (1+a) s , i r = 1 + a (astfel încât r > 1), vedem cȃ ecuat , ia (24.1) poate fi rescrisȃ în forma mai simplȃ x n+1 = r x n (1x n ) .

(24.2)

Pentru ca aceastȃ ecuat , ie sȃ aibȃ o semnificat , ie în dinamica populat , iei, x n trebuie sȃ fie nenegativȃ pentru tot , i n. As , adar, presupunem cȃ starea init , ialȃ x 0 satisface 0 x 0 1 s , i cȃ r 4. Aceastȃ din urmȃ condit , ie asigurȃ cȃ partea dreaptȃ a lui (24.2) rȃmâne între 0 s , i 1. Este remarcabil faptul cȃ cazul haotic r = 4 a fost deja folosit ca generator de numere aleatoare de Stanisław Ulam s , i John von Neumann încȃ din 1947. Dacȃ introducem funct , ia f (x) = r x(1x), atunci ecuat , ia (24.2) poate fi rescrisȃ ca x n+1 = f (x n ), iar stȃrile de echilibru sunt solut , iile lui x = f (x). Din punct de vedere grafic, acestea sunt intersect , iile curbelor y = f (x) s , i y = x (figura 24.3). Observat , i cȃ x = 0 este întotdeauna o stare de echilibru. Deoarece r > 1, existȃ, de asemenea, o altȃ stare stat , ionarȃ x * > 0 astfel încât x * = r x * (1x * ), adicȃ x * = 1 -1/r. Deoarece r > 1, starea de echilibru x = 0 este instabilȃ. Într-adevȃr, atunci când x n este apropiat de 0, avem x n+1 ≈ r x n . Deci x n tinde sȃ se îndepȃrteze de 0. În ceea ce prives , te starea de echilibru x * , aceasta este stabilȃ local numai pentru 1 < r < 3. Într-adevȃr, setat , i y n = x nx * . Atunci (24.2) este echivalent cu y n+1 = (2rr y n ) y n . Dacȃ x n este apropiat de x * , atunci y n este apropiat de 0 s , i y n+1 ≈ (2r) y n . Dar dacȃ y n+1 = k y n , atunci y n = k n y 0 , astfel încât y n → 0 atunci când n → +∞ dacȃ s , i numai dacȃ -1 < k < 1. Aici starea de echilibru x * este stabilȃ local dacȃ s , i numai dacȃ -1 < 2r < 1, adicȃ 1 < r < 3.

Când 1 < r < 3, se poate arȃta cȃ pentru toate condit , iile init , iale 0 < x 0 < 1, secvent , a x n tinde într-adevȃr spre x * (figura 24.3a). Dar ce se întâmplȃ când 3 < r 4? Pentru a rȃspunde la aceastȃ întrebare, observat , i mai întâi cȃ x n+2 = f (x n+1 ) = f ( f (x n )). Introducet , i funct , ia f 2 (x) = f ( f (x)) = r 2 x (1x) [1r x (1x)] s , i considerȃm solut , iile ecuat , iei x = f 2 (x), care se numesc puncte fixe ale funct , iei f 2 (x). Din punct de vedere grafic, acestea sunt intersect , iile curbelor y = f 2 (x) s , i y = x (figura 24.4).

Dacȃ x = f (x), atunci x = f ( f (x)) = f 2 (x). Deci x = 0 s , i x = x * sunt, de asemenea, puncte fixe ale funct , iei f 2 (x). Dar când r > 3, funct , ia f 2 (x) are alte douȃ puncte fixe, x -s , i x + , astfel încât f (x -) = x + s , i f (x + ) = x -.

Într-adevȃr, observȃm cȃ f 2 (x) = f ( f (x)) f (x) astfel încât f 2 (x * ) = [ f (x * )] 2 . Dar f (x) = r(1 -2x) s , i x * = 1 -1/r. Deci f (x * ) = 2r s , i f 2 (x * ) = (2r) 2 . Prin urmare, panta funct , iei f 2 (x) la x = x * este astfel încât f 2 (x * ) > 1 dacȃ r > 3. Dar cum f 2 (0) = 0, f 2 (0) = r 2 > 1 s , i f 2 (1) = 0, vedem în figura 24.4b cȃ existȃ neapȃrat alte douȃ solut , ii x -s , i x + ale ecuat , iei x = f 2 (x), cu 0 < x -< x * s , i x * < x + < 1. O altȃ modalitate de a ajunge la aceeas , i concluzie constȃ în rezolvarea ecuat , iei x = f 2 (x), care este o ecuat , ie polinomialȃ de gradul 4 cu douȃ rȃdȃcini cunoscute: x = 0 s , i x = x * . Celelalte douȃ solut , ii x -s , i x + sunt rȃdȃcinile polinomului Prin urmare, pentru r > 3, vedem cȃ dacȃ, de exemplu, x 0 = x -, atunci x 1 = x + , x 2 = x -, x 3 = x + , etc. Se poate arȃta, de asemenea, cȃ pentru aproape orice condit , ie init , ialȃ 0 < x 0 < 1, secvent , a x n tinde, când n → +∞, spre ciclul de perioadȃ 2: x -, x + , x -, x + , etc. (figura 24.3b s , i 24.4b). Acest ciclu rȃmâne stabil atâta timp cât r este sub valoarea criticȃ r 1 = 1 + √ 6 ≈ 3,449, unde f 2 (x -) = -1.

Într-adevȃr, vedem, folosind (24.3), cȃ

f 2 (x -) = f ( f (x -)) f (x -) = f (x + ) f (x -) = r 2 (1 -2 x + )(1 -2 x -) = r 2 [1 -2(x + + x -) + 4 x + x -] = r 2 [1 -2 1+r
r + 4 1+r r 2 ] = -r2 + 2r + 4 .

Deci f 2 (x -) = -1 dacȃ -r 2 + 2r + 5 = 0 s , i în special dacȃ r = 1 + √ 6.

Pentru r 1 < r < r 2 , un ciclu de perioadȃ 4 devine stabil: patru noi puncte fixe ale funct , iei f 4 (x) = f 2 ( f 2 (x)) = f ( f ( f ( f (x)))) apar (figura 24.5a). Pentru r 2 < r < r 3 , este un ciclu de lungime 8, etc. Numerele r n tind spre o limitȃ r ∞ ≈ 3,570 atunci când n → +∞ . Când r ∞ < r 4, sistemul poate fi chiar haotic! Figura 24.5b prezintȃ diagrama 2 de bifurcat , ie, care oferȃ o idee despre complexitatea dinamicii. R. M. May a concluzionat subliniind cȃ s , i sistemele dinamice foarte simple pot avea un comportament foarte complicat. Acest lucru nu este specific ecuat , iei x n+1 = r x n (1x n ). Aceeas , i "cascadȃ de dublare a perioadelor" care duce la haos apare s , i pentru alte ecuat , ii cu o funct , ie f (x) având forma unui "cucui". Acesta este cazul, de exemplu, al unei alte ecuat , ii utilizate în biologia populat , iilor: x n+1 = x n exp(r(1x n )).

Politica copilului unic din China (1980)

În 1980, Song Jian s , i colaboratorii sȃi, care erau specialis , ti în teoria controlului aplicatȃ in ingineria aerospatialȃ, au calculat cȃ, dacȃ rata natalitȃt , ii în China va rȃmâne la nivelul actual, populat , ia va ajunge la peste douȃ miliarde de locuitori în secolul al XXI-lea. Rezultatele lor, bazate pe un model matematic structurat pe vârste, au contribuit la decizia guvernului de a trece la o politicȃ a copilului unic. Pentru a înt , elege contextul lucrȃrilor lui Song Jian privind dinamica populat , iilor, ar trebui mai întâi sȃ ne facem o idee despre ce este "teoria controlului". Este studiul sistemelor dinamice al cȃror comportament depinde de • P(x,t) populat , ia cu vârsta x la momentul t;

• m(x) mortalitatea la vârsta x;

• P 0 (x) structura pe vârste a populat , iei la momentul t = 0;

• b(t) fertilitatea totalȃ a femeilor la momentul t, adicȃ numȃrul mediu de copii pe care o femeie l-ar avea în timpul viet , ii sale dacȃ fertilitatea specificȃ vârstei ar rȃmâne la nivelul de la momentul t;

• f proport , ia de nas , teri de sex feminin;

• h(x) distribut , ia de probabilitate a vârstei mamei la nas , terea unui copil ( +∞ 0 h(x) dx = 1). Cunoscând din es , antioane de sondaj mortalitatea m k (figura 25.2a), proport , ia de nas , teri feminine f ≈ 0,487, distribut , ia pe vârste a mamelor h k (figura 25.2b), condit , ia init , ialȃ P k,0 care reprezintȃ structura pe vârste a populat , iei în 1978 (figura 25.3a) s , i variind fertilitatea totalȃ b (presupusȃ constantȃ pe parcursul fiecȃrei simulȃri), echipa lui Song Jian a putut face proiect , ii demografice pentru t , ara lor cu un orizont de timp de o sutȃ de ani, din 1980 pânȃ în 2080 (figura 25.3b). Având în vedere miile de adunȃri s , i înmult , iri necesare (anul n variazȃ între 0 s , i 100 de ani, iar vârsta k între 0 s , i 90 de ani), a fost nevoie de un calculator. La vremea respectivȃ, în China, put , ini oameni aveau acces la astfel de echipamente, cu except , ia celor care lucrau pentru armatȃ. Song Jian, un expert de frunte în ghidarea rachetelor, era unul dintre aces , tia. Proiect , iile au sugerat cȃ, s , i dacȃ China s , i-ar pȃstra rata de fertilitate din 1978, de b = 2,3 copii la o femeie, care se situeazȃ chiar deasupra pragului critic estimat la b * = 2,19, populat , ia ar cres , te de la 980 de milioane în 1980 la 2,12 miliarde în 2080. Dar China folosea deja aproape tot terenul care putea servi pentru agriculturȃ. Avea chiar tendint , a de a pierde o parte din aceste terenuri din cauza des , ertificȃrii s , i a urbanizȃrii. Cum sȃ hrȃnes , ti o astfel de populat , ie dacȃ progresele în materie de randament agricol nu sunt suficiente? Este aceeas , i întrebare pe care Malthus o luase în considerare cu douȃ secole mai devreme. Cu o fertilitate de b = 3,0 în 1975, populat , ia ar putea ajunge chiar la 4,26 miliarde în 2080. Cu b = 2,0, populat , ia ar ajunge la un maxim de 1,53 miliarde în jurul anului 2050, înainte de a începe sȃ scadȃ us , or. Cu b = 1,5, s-ar atinge un maxim de 1,17 miliarde în jurul anului 2030. Cu b = 1,0, maximul ar fi de doar 1,05 miliarde s , i ar fi atins în jurul anului 2000. În aceastȃ ipotezȃ, populat , ia ar reveni la nivelul din 1978 abia în 2025.

Partea cea mai surprinzȃtoare a acestei lucrȃri a fost reprezentatȃ de consecint , ele sale practice, de fapt de o important , ȃ fȃrȃ egal în istoria dinamicii matematice a populat , iilor. Într-adevȃr, Li Guangyuan a prezentat rezultatele simulȃrilor echipei în decembrie 1979, în cadrul unui simpozion despre populat , ie desfȃs , urat la Chengdu, în provincia Sichuan. În ianuarie 1980, Song Jian, Yu Jingyuan s , i Li Guangyuan au publicat aceste rezultate într-o revistȃ economicȃ chinezȃ, sust , inând, de altfel, politica copilului unic. De asemenea, ei au trimis articolul lor -Un raport de cercetare cantitativȃ privind problema dezvoltȃrii demografice a Chinei -cercetȃtorului de top din China, Qian Xuesen, care l-a transmis cu recomandare s , efului administrat , iei de planificare a nas , terilor. Rezultatele obt , inute de echipa lui Song Jian au impresionat profund majoritatea liderilor politici. Aces , tia erau deja convins , i de necesitatea unui control sporit al nas , terilor, în ciuda a ceea ce scrisese Marx (vezi capitolul 5), dar ezitau încȃ în privint , a nivelului de control. În domeniul epidemiologiei, printre noile probleme care au apȃrut la nivel mondial în ultimele douȃ decenii, dezvoltarea epidemiei de SIDA este deosebit de izbitoare. Unele modele încearcȃ sȃ ghiceascȃ viitorul epidemiei în t , ȃrile infectate mai recent, cum ar fi Rusia, India sau China. Este dificil de prezis dacȃ epidemia va încetini, ca în Europa de Vest s , i America de Nord, sau dacȃ va atinge un procent important din populat , ie, ca în unele t , ȃri subsahariene. Alte boli emergente, cum ar fi Ebola în Africa, febra Nilului de Vest în America de Nord, SARS (sindromul respirator acut sever), gripa aviarȃ, chikungunya sau gripa H1N1, au fost analizate cu ajutorul modelelor matematice, des , i se recunoas , te cȃ nu au avut prea mult succes.

În cazul SARS, una dintre dificultȃt , ile de modelare a fost faptul cȃ epidemia a rȃmas relativ limitatȃ în interiorul fiecȃrei t , ȃri, dar se putea rȃspândi foarte rapid de la o t , arȃ la alta (Hong Kong s , i China, Singapore, Canada...). Caracterul aleatoriu al curbelor epidemice în fiecare nou focar nu putea fi neglijat. As , a cum am vȃzut în capitolele 16 s , i 22, modelele stocastice sunt de obicei mai dificil de gestionat.

Pentru epidemia de chikungunya care a avut loc între 2005 s , i 2006 pe Insula Reunion (un teritoriu francez de peste mȃri din Oceanul Indian), unele modele au fost inspirate de cel al lui Ross pentru malarie (a se vedea capitolul 12), cele douȃ boli fiind transmise de t , ânt , ari. Un aspect important de luat în considerare a fost influent , a sezonalitȃt , ii. Într-adevȃr, populat , ia de t , ânt , ari scade în timpul iernii sudice, reducând astfel transmiterea bolii. Acest lucru poate fi observat în figura 26.2, care aratȃ numȃrul de cazuri noi raportate în fiecare sȃptȃmânȃ de cȃtre o ret , ea micȃ de aproximativ treizeci de medici generalis , ti care acoperȃ doar o parte din populat , ia insulei. Ret , eaua nu a detectat nici un caz nou pe parcursul mai multor sȃptȃmâni din septembrie s , i octombrie 2005, dar transmiterea bolii a continuat. La Institutul Nat , ional de Sȃnȃtate s , i Cercetare Medicalȃ (INSERM) s , i la Institutul de Cercetȃri Tropicale (IRD) au fost elaborate modele matematice ale epidemiei. În ciuda acestor modele, nimeni nu a putut prevedea cȃ epidemia nu se va stinge înainte de sfârs , itul iernii australe din 2005, când a infectat doar câteva mii de persoane. În cele din urmȃ, aproape o treime din populat , ia insulei a fost infectatȃ, adicȃ aproximativ 266.000 de persoane. Acest lucru aratȃ, dacȃ mai este necesar, cȃ predict , ia viitorului epidemiilor poate fi destul de dificilȃ s , i cȃ nu este atât de us , or sȃ distingi în primele zile ale unei epidemii dacȃ aceasta va fi o epidemie minorȃ sau majorȃ. Se poate face o paralelȃ cu previziunile meteorologice. Acest tip de prognozȃ se bazeazȃ în prezent pe simulȃri intensive pe calculator ale unor modele matematice complicate ale oceanului s , i ale atmosferei. Cu toate acestea, previziunile care depȃs , esc câteva zile nu sunt fiabile. Dintr-un punct de vedere mai teoretic, epidemia de chikungunya a ridicat problema modului de adaptare a not , iunii de numȃr de reproducere de bazȃ R 0 în modelele care presupun cȃ mediul are fluctuat , ii sezoniere (de exemplu, periodice). Adaptarea nu este atât de simplȃ s , i acest lucru ridicȃ unele probleme legate de modul în care parametrul R 0 a fost utilizat pentru alte epidemii influent , ate de sezonalitate, cum ar fi pandemia de gripȃ H1N1 din 2009.

O altȃ problemȃ, din ce în ce mai îngrijorȃtoare, pe care modelatorii au încercat sȃ o analizeze este cea a rezistent , ei la medicamente (antibiotice, medicamente antimalarie...). Tot în domeniul epidemiologiei, întrebarea recurentȃ încȃ de pe vremea lui Daniel Bernoulli s , i d'Alembert despre cum sȃ se echilibreze costurile s , i beneficiile atunci când injectarea unui vaccin comportȃ un risc potent , ial este încȃ supusȃ controverselor s , i ar putea sȃ rȃmânȃ astfel pe mȃsurȃ ce sensibilitatea la risc se schimbȃ. Astfel, ca urmare a unor sugestii conform cȃrora vaccinul împotriva hepatitei B ar putea provoca complicat , ii grave într-un numȃr foarte mic de cazuri, Ministerul francez al Sȃnȃtȃt , ii a întrerupt în 1998 campania de vaccinare în s , coli, chiar dacȃ riscul pȃrea neglijabil în comparat , ie cu cel de a muri în urma infect , iei cu virusul hepatitei B.

În ecologie, studiul dinamicii populat , iilor de pes , ti ridicȃ încȃ multe probleme. Cu toate acestea, se presupune cȃ serves , te drept bazȃ s , tiint , ificȃ pentru alegerea cotelor de pescuit s , i a altor restrict , ii. Pescuitul excesiv al hamsiei în Golful Biscaya s , i al tonului ros , u în Marea Mediteranȃ sunt doar douȃ exemple recente. Estimarea stocului de pes , te fiind adesea nesigurȃ, modelele care utilizeazȃ astfel de date trebuie considerate cu precaut , ie. În Frant , a, acest tip de studiu este realizat în principal de Institutul de Cercetare pentru Exploatarea Mȃrii (IFREMER). Unele modele matematice au jucat, de asemenea, un rol în deciziile anterioare ale Comisiei internat , ionale pentru vânȃtoarea de balene.

În genetica populat , iilor, dispersia organismelor modificate genetic este, de asemenea, un subiect de controversȃ pe care unii cercetȃtori au încercat sȃ îl studieze folosind modele de "react , ie-difuzie" inspirate de cel al lui Fisher (vezi capitolul 20). Acesta este domeniul de activitate al Institutului Nat , ional de Cercetare în Agronomie (INRAE).

În ceea ce prives , te partea mai teoreticȃ a cercetȃrii, se pot ment , iona:

• lucrȃrile privind ecuat , iile cu derivate part , iale, cum ar fi ecuat , iile de difuzie (a se vedea capitolul 20) sau ecuat , iile structurate pe vârste (a se vedea capitolul 16);

• lucrȃrile privind modelele stocastice cu sau fȃrȃ dimensiunea spat , ialȃ (a se vedea capitolele 16 s , i 22), inclusiv cele privind ret , elele aleatoare care modeleazȃ rȃspândirea epidemiilor s , i cele care cautȃ aproximȃri deterministe.

Acest tip de cercetare este realizat în principal de matematicienii aplicativi. Aceastȃ carte urmȃres , te istoria dinamicii populat , iilor-un domeniu teoretic strâns legat de geneticȃ, ecologie, epidemiologie s , i demografie-la care matematica a adus contribut , ii semnificative. Sunt trecute în revistȃ o diversitate de subiecte importante: cres , terea exponent , ialȃ, de la Euler s , i Malthus la politica chinezȃ a copilului unic; dezvoltarea modelelor stocastice, de la legile lui Mendel s , i problema extinct , iei numelor de familie la teoria percolat , iei pentru rȃspândirea epidemiilor; populat , iile haotice, unde determinismul s , i s , ansa se întrepȃtrund. T , inând seamȃ de progresele recente din domeniul traducerii automate, monopolul virtual al unei singure limbi în literatura s , tiint , ificȃ nu mai este justificat. Alienarea lingvisticȃ tot mai mare din universitate poate fi inversatȃ. Prin aceastȃ traducere în limba românȃ, atent revizuitȃ, promovȃm aceastȃ nouȃ cale.

Figura

  Figura 2.1: Halley (1656-1742)

  10,28 15 13,33 30 11,72 45 9,91 60 7,60 5 13,40 20 12,78 35 11,12 50 9,21 65 6,54 10 13,44 25 12,27 40 10,57 55 8,51 70 5,32

Lecturi suplimentare 1 .

 1 Fox, M.V.: Scheduling the Heavens. Morgan Reynolds (2007) 2. Graunt, J.: Natural and Political Observations Mentioned in a Following Index and Made upon the Bills of Mortality (1665). echo.mpiwg-berlin.mpg.de 3. Hald, A.: A History of Probability and Statistics and Their Applications before 1750. Wiley, Hoboken, New Jersey (2003). 4. Halley, E.: An estimate of the degrees of the mortality of mankind. Phil. Trans. Roy. Soc. London 17, 596-610 (1693). gallica.bnf.fr 5. Heyde, C.C.: John Graunt. In: Heyde, C.C., Seneta, E. (eds.) Statisticians of the Centuries, 14-16. Springer (2001) 6. Koch, P.: Caspar Neumann. In: ebd., 29-32. 7. Le Bras, H.: Naissance de la mortalité. Gallimard, Paris (2000) Capitolul 3

Figura 3. 1 :

 1 Figura 3.1: Euler (1707-1783)

Figura

  Figura 3.2: Süssmilch (1707-1767)

Figura

  Figura 4.1: Daniel Bernoulli (1700-1782)

Figura 4 . 2 :

 42 Figura 4.2: Aria trapezului punctat aproximeazȃ integrala funct , iei S între x s , i x + 1.

Figura

  Figura 4.3: D'Alembert (1717-1783)

Figura

  Figura 5.1: Malthus (1766-1834)

Figura

  Figura 6.1: Verhulst (1804-1849)

Figura 7. 1 :

 1 Figura 7.1: Bienaymé (1796-1878)

Lecturi suplimentare 1 .

 1 Bienaymé, I.J.: De la loi de multiplication et de la durée des familles. Extr. p. v. séances -Soc. Philomat. Paris, 37-39 (1845) biodiversitylibrary.org 2. Bru, B.: À la recherche de la démonstration perdue de Bienaymé. Math. Sci. Hum. 114, 5-17 (1991). archive.numdam.org 3. Bru, B., Jongmans, F., Seneta, E.: I.J. Bienaymé: Family information and proof of the criticality theorem. Int. Stat. Rev. 60, 177-183 (1992) 4. Cournot, A.-A.: De l'origine et des limites de la correspondance entre l'algèbre et la géométrie. Hachette, Paris (1847). archive.org 5. Doubleday, T.: The True Law of Population (1842). archive.org 6. Heyde, C.C., Seneta, E.: I.J. Bienaymé. Springer (1977) 7. Kendall, D.G.: The genealogy of genealogy: branching processes before (and after) 1873. Bull. Lond. Math. Soc. 7, 225-253 (1975) 8. Littré, É.: Conservation, révolution et positivisme (1852). gallica.bnf.fr 9. Malthus, T.R.: An Essay on the Principle of Population (1803). archive.org 10. Martin, T.: Antoine Augustin Cournot. In: Heyde, C.C., Seneta, E. (eds.) Statisticians of the Centuries, 152-156. Springer (2001) 11. Seneta, E.: Irenée-Jules Bienaymé. In: ibid., 132-136.

Figura 8. 1 :

 1 Figura 8.1: Mendel (1822-1884)

Figura 9 . 1 :

 91 Figura 9.1: Galton (stânga) s , i Watson (dreapta).

Figura

  Figura 10.1: Lotka (1880-1949)

  Lotka a fost ales pres , edinte al Asociat , iei Americane de Statisticȃ în 1942. S-a pensionat în 1947 s , i a murit în 1949 în New Jersey. O nouȃ edit , ie a cȃrt , ii sale din 1925 a apȃrut în 1956, cu un titlu us , or diferit: Elemente de biologie matematicȃ.Lecturi suplimentare Legea Hardy-Weinberg (1908) În 1908, matematicianul britanic Hardy s , i medicul german Weinberg au descoperit, în mod independent, cȃ într-o populat , ie infinit de mare care se împerecheazȃ la întâmplare conform legilor lui Mendel, frecvent , ele genotipurilor obt , inute din douȃ alele rȃmân constante de-a lungul generat , iilor. Modelul lor matematic a fost unul dintre punctele de plecare pentru genetica populat , iilor. Godfrey Harold Hardy s-a nȃscut în 1877 în Surrey, Anglia. Pȃrint , ii sȃi au fost profesori. A studiat matematica la Trinity College, Universitatea Cambridge, începând din 1896, a devenit membru al colegiului sȃu în 1900 s , i lector de matematicȃ în 1906.Dupȃ o primȃ carte despre Integrarea funct , iilor de o singurȃ variabilȃ (1905), a publicat în 1908 Un curs de matematicȃ purȃ, care a fost reeditatȃ de mai multe ori s , i tradus în multe limbi strȃine.

Figura

  Figura 11.1: Hardy (1877-1947)

  Dupȃ aceastȃ lucrare, în 1908, Hardy s-a întors la matematica purȃ. În autobiografia sa, Apologia unui matematician, el a sust , inut chiar cu mândrie cȃ a evitat descoperirile de utilitate practicȃ. În 1910 a fost ales membru al Royal Society. În 1913, l-a descoperit pe prodigiosul indian Ramanujan s , i l-a invitat sȃ lucreze la Cambridge. Dupȃ Primul Rȃzboi Mondial, a devenit profesor la Universitatea Oxford s , i a continuat o colaborare fructuoasȃ cu compatriotul sȃu Littlewood. Între 1931 s , i 1942 a fost din nou profesor la Cambridge. A publicat numeroase cȃrt , i, adesea în colaborare: Ordine ale infinitului (1910), Teoria generalȃ a seriilor Dirichlet cu Marcel Riesz (1915), Inegalitȃt , i cu Littlewood s , i Pólya (1934), O introducere în teoria numerelor cu E. M. Wright (1938), Ramanujan (1940), Serii Fourier cu Rogosinski (1944) s , i Serii Divergente (1949). A murit la Cambridge în 1947.

Figura 11. 3 :

 3 Figura 11.3: Weinberg (1862-1937)

Figura

  Figura 12.1: Ross (1857-1932)

Figura 12 . 2 :

 122 Figura 12.2: Fract , ia I/N de oameni infectat , i în funct , ie de raportul n/N dintre t , ânt , ari s , i populat , ia umanȃ.

y

  Traiectoria lui (x(t), y(t)) se rotes , te în jurul stȃrii de echilibru (c/d, a/b) în sens invers acelor de ceasornic, dupȃ cum se poate observa cu us , urint , ȃ studiind semnul lui dx/dt s , i al lui dy/dt. În apropierea stȃrii de echilibru, sistemul prezintȃ mici oscilat , ii cu o perioadȃ egalȃ cu 2π/ √ a c. Într-adevȃr, fie x = c d +x * s , i y = a b +y * unde |x * | c d s , i |y * | a b . Atunci dx * dt = -b y * c d + x * ≈ -

Figura

  Figura 13.3: Volterra (1860-1940), care a primit un doctorat honoris causa de la Universitatea din Cambridge în 1900.

  Figura 15.3: (a) O simulare a evolut , iei numȃrului de specii în cadrul unui gen. Specia 1 genereazȃ speciile 2 s , i 3. Specia 3 genereazȃ specia 4. (b) Probabilitatea p n (t) ca la momentul t sȃ existe n specii de acelas , i gen, pentru 1 n 4.

Figura 16 . 1 :Figura 16 . 2 :

 161162 Figura 16.1: McKendrick (1876-1943) s , i Kermack (1898-1970)

Figura 16. 3 :

 3 Figura 16.3:Diagramȃ care prezintȃ stȃrile posibile ale unei populat , ii cu N = 5 (i pe axa orizontalȃ, r pe axa verticalȃ) s , i tranzit , iile posibile datorate infect , iei (sȃget , i orizontale) sau recuperȃrii (alte sȃget , i).

Figura 16 . 4 :

 164 Figura 16.4: Curba dR/dt în funct , ie de timp s , i datele privind numȃrul de decese pe sȃptȃmânȃ în timpul unei epidemii de ciumȃ în Bombay în1905-1906.

Figura

  Figura 17.1: Haldane (1892-1964)

Figura 18. 1 :

 1 Figura 18.1: Erlang (1878-1929)

Figura 19. 1 :

 1 Figura 19.1: Wright (1889-1988)

Figura 20. 1 :

 1 Figura 20.1: Propagarea de la dreapta la stânga a unei gene favorabile cu viteza v * . Frecvent , a genei u(t, x) la t = 0 este o funct , ie în treaptȃ.

Figura 20. 2 :

 2 Figura 20.2: Kolmogorov (1903-1987) s , iPetrovski (1901Petrovski ( -1973) )

. 4 ) 2 -

 42 Reamintim cȃ U(z) trebuie sȃ fie astfel încât U(z) → 0 când z → -∞ s , i U(z) → 1 când z → +∞. În apropierea stȃrii de echilibru (U = 0, p = 0) a sistemului (20.4), avem f (U) ≈ f (0)U. Astfel, (20.4) poate fi aproximat prin sistemul liniardU dz = p, d p dz = v pf (0)U D . (20.5)Cȃutând solut , ii exponent , iale de forma U(z) = U 0 e kz s , i p(z) = p 0 e kz se obt , ine ecuat , ia caracteristicȃ Dk 2vk + f (0) = 0, ca în articolul lui Fisher. Din nou k trebuie sȃ fie real (altfel u ar oscila s , i ar lua valori negative). Astfel, v 2 f (0)D = v * . Cele douȃ rȃdȃcini pentru k sunt atunci reale s , i pozitive. Dacȃ v > v * , cele douȃ rȃdȃcini sunt diferite, iar starea de echilibru (U = 0, p = 0) este un nod instabil. Dacȃ v = v * , cele douȃ rȃdȃcini sunt identice s , i (U = 0, p = 0) este un nod degenerat instabil, as , a cum se aratȃ în Fig. 20.3. În mod similar, sistemul (20.4) în apropierea stȃrii de echilibru (U = 1, p = 0) conduce la sistemul liniar d(U -1) dz = p, d p dz = v pf (1)(U -1) D s , i la ecuat , ia caracteristicȃ Dk 2vk + f (1) = 0. Discriminantul este v 4D f (1) 0, deoarece f (1) 0. Dacȃ f (1) < 0, existȃ douȃ rȃdȃcini reale de semn opus s , i (U = 1, p = 0) este un punct s , a. Dacȃ f (1) = 0, o rȃdȃcinȃ este zero s , i cealaltȃ este pozitivȃ (vezi Fig. 20.3). O analizȃ detaliatȃ aratȃ, de fapt, cȃ pentru to tot , i v 2 f (0)D existȃ o singurȃ curbȃ integralȃ care unes , te cele douȃ stȃri de echilibru (U = 0, p = 0) s , i (U = 1, p = 0), ca în cazul special din Fig. 20.3. Kolmogorov, Petrovski s , i Piskunov au continuat sȃ demonstreze riguros cȃ ecuat , ia cu derivate part , iale (20.

Figura

  Figura 20.3: Diagrama (U, p) care prezintȃ unele curbe integrale ale sistemului (20.5) s , i în special curba unicȃ care unes , te (U = 1, p = 0) cu (U = 0, p = 0), care este cea care dȃ forma undei care se propagȃ.Aici,f (u) = au(1u) 2 , a = 1, D = 1 s , i v = v * = 2.

Figura

  Figura 22.1:Hammersley (1920Hammersley ( -2004) )

Figura 22. 2 :

 2 Figura 22.2: (a) Percolarea cu p = 0,4. (b) Percolarea cu p = 0,55.

  John Maynard Smith s-a nȃscut la Londra în 1920. Tatȃl sȃu, care era chirurg, a murit când el avea opt ani. Maynard Smith a studiat la Colegiul Eton s , i s-a orientat spre studii de inginerie la Trinity College, Universitatea Cambridge. A fost apoi membru al Partidului Comunist din Marea Britanie. În 1939, când a izbucnit rȃzboiul, a încercat sȃ se înroleze voluntar în armatȃ, dar a fost respins din cauza vederii sale slabe. S , i-a terminat studiile de inginerie s , i a lucrat timp de cât , iva ani la proiectarea de avioane militare. În cele din urmȃ a decis sȃ se orienteze spre biologie, studiind genetica la University College din Londra, avându-l ca îndrumȃtor pe Haldane. A devenit lector de zoologie în 1952. A pȃrȃsit Partidul Comunist dupȃ evenimentele din 1956 din Ungaria. Prima sa carte, intitulatȃ Teoria evolut , iei, a fost publicatȃ în 1958. În 1965 a devenit profesor de biologie la nou înfiint , ata Universitate din Sussex. A publicat apoi alte douȃ cȃrt , i: Idei matematice în biologie (1968) s , i Despre evolut , ie (1972).

Figura 23. 1 :

 1 Figura 23.1: MaynardSmith (1920Smith ( -2004) )

1

 1

Figura 24. 1 :

 1 Figura 24.1: Robert M.May (1936[START_REF]ia dintre modelele deterministe s , i cele stocastice nu este atât de clarȃ precum se credea anterior: chiar s , i cu un model determinist simplu, poate fi imposibil sȃ se facȃ previziuni pe termen lung dacȃ parametrii se aflȃ în regim haotic[END_REF]

  Figura 24.3: Funct , ia y = f (x) = r x(1x), linia dreaptȃ y = x, starea de echilibru x * s , i secvent , a definitȃ de x n+1 = f (x n ). (a) r = 2,75, secvent , a tinde spre x * . (b) r = 3,4, starea de echilibru x * este instabilȃ, iar secvent , a tinde spre un ciclu cu perioada 2.

Figura 24. 4 :

 4 Figura 24.4: Curbele y = f 2 (x) = f ( f (x)) s , i y = x s , i starea de echilibru x * . (a) r = 2,75. (b) r = 3,4 s , i celelalte douȃ solut , ii x -s , i x + ale ecuat , iei x = f 2 (x).

3 )

 3 Ele sunt reale dacȃ discriminantul este pozitiv, adicȃ dacȃ r >3. Deoarece f 2 ( f (x -)) = f ( f ( f (x -))) = f ( f 2 (x -)) = f (x -), punctul f (x -) este de asemenea un punct fix al lui f 2 (x). Dar f (x -) = x -deoarece x -nu este un punct fix al lui f (x). S , i f (x -) = x * , altfel am avea x -= f ( f (x -)) = f (x * ) = x * . Deoarece f (x -) = 0, concluzionȃm cȃ f (x -) = x + . În mod similar, f (x + ) = x -.

Figura 24. 5 :

 5 Figura 24.5: (a) Curba y = f 4 (x) când r = 3,5 s , i dreapta y = x. În afarȃ de x * , x + s , i x -, mai existȃ alte patru puncte fixe, care nu sunt us , or de distins. (b) Diagrama de bifurcat , ie a ecuat , iei (24.2).

  Song Jian 1 s-a nȃscut în 1931 la Rongcheng, în provincia chinezȃ Shandong. În anii 1950 a studiat în Uniunea Sovieticȃ la Universitatea Tehnicȃ de Stat Bauman din Moscova s , i la Departamentul de Matematicȃ s , i Mecanicȃ al Universitȃt , ii de Stat din Moscova. S-a întors apoi în China s , i a devenit s , eful Biroului de cercetare ciberneticȃ din cadrul Institutului de Matematicȃ al Academiei Chineze de S , tiint , e. A fost un specialist în aplicarea teoriei controlului la ghidarea rachetelor. A lucrat, de asemenea, pentru cel de-al s , aptelea Minister al Construct , iilor de Mas , ini, care a fost redenumit ulterior Ministerul Aerospat , ial. În 1978 a început sȃ se concentreze asupra legȃturilor dintre teoria controlului s , i demografie.

Figura

  Figura 25.1: Song Jian

P

  k+1,n+1 = (1 -m k ) P k,n , P 0,n+1 = b n f ∑ k 0 h k P k,n .

Figura 25. 2 :

 2 Figura 25.2: (a) Mortalitatea (pe an) în funct , ie de vârstȃ în 1978. (b) Forma netezitȃ a fertilitȃt , ii (pe an) în funct , ie de vârstȃ în 1978.

  Figura 25.3: (a) Piramida vârstelor în 1978. Axa orizontalȃ: vârsta. Axa verticalȃ: populat , ia (în milioane). (b) Proiect , ii demografice (în miliarde) în funct , ie de diferite ipoteze privind numȃrul mediu de copii pe femeie. De jos în sus: b = 1,0; 1,5; 2,0; 2,3; 2,5; 3,0.

Figura 26. 2 :

 2 Figura 26.2: Epidemia de chikungunya în Insula Reunion în 2005-2006. Numȃrul de cazuri noi raportate sȃptȃmânal de cȃtre o ret , ea micȃ de medici în funct , ie de timp. Primul vârf mic a fost atins în mai 2005, iar al doilea vârf mare în februarie 2006. Cifrele din aceastȃ figurȃ trebuie înmult , ite cu aproximativ 67 pentru a obt , ine dimensiunea realȃ a epidemiei. Sursa: www.invs.sante.fr.

  ISBN : 979-10-343-8992-6 15e N. Bacaër / A. Halanay O scurtȃ istorie a modelȃrii matematice a dinamicii populat , iilor

  Tabelul 2.1: Tabelul de mortalitate al lui Halley care aratȃ populat , ia P k cu vârstȃ k.

	k	P k	k	P k	k	P k	k	P k	k	P k	k	P k
	1 1.000 15 628 29 539 43 417 57 272 71 131
	2	855 16 622 30 531 44 407 58 262 72 120
	3	798 17 616 31 523 45 397 59 252 73 109
	4	760 18 610 32 515 46 387 60 242 74	98
	5	732 19 604 33 507 47 377 61 232 75	88
	6	710 20 598 34 499 48 367 62 222 76	78
	7	692 21 592 35 490 49 357 63 212 77	68
	8	680 22 586 36 481 50 346 64 202 78	58
	9	670 23 579 37 472 51 335 65 192 79	49
	10	661 24 573 38 463 52 324 66 182 80	41
	11	653 25 567 39 454 53 313 67 172 81	34
	12	646 26 560 40 445 54 302 68 162 82	28
	13	640 27 553 41 436 55 292 69 152 83	23
	14	634 28 546 42 427 56 282 70 142 84	20

  logaritmi cȃ lg 26.548 ≈ 4,424031809 s , i lg 26.549 ≈ 4,424048168. Înlocuind funct , ia logaritmicȃ cu o dreaptȃ între 26.548 s , i 26.549, Euler a obt , inut cȃ

	P 100 100	≈ 26.548 +	4,4240439 -4,424031809 4,424048168 -4,424031809	≈ 26.548,74 .

Deci P 100 ≈ 2.654.874.

Al doilea exemplu referitor la dinamica populat , iei din cartea lui Euler este urmȃtorul:

  Tabelul 3.1: Tabelul lui Euler.

	i	Nas , teri	Decese	Persoane vii	i	Nas , teri	Decese	Persoane vii	i	Nas , teri	Decese	Persoane vii
	0	0	0	2	40	20	0	206	80	86	180	5.584
	1	2	0	4	41	8	0	214	81	226	252	5.558
	2	2	0	6	42	2	0	216	82	532	282	5.808
	3	2	0	8	43	0	2	214	83	1.008	252	6.564
	4	0	0	8	44	0	6	208	84	1.568	180	7.952
	5	0	0	8	45	2	12	198	85	2.032	100	9.884
	6	0	0	8	46	10	14	194	86	2.214	42	12.056
	7	0	0	8	47	30	12	212	87	2.032	14	14.074
	8	0	0	8	48	60	6	266	88	1.568	16	15.626
	9	0	0	8	49	90	2	354	89	1.010	56	16.580
	10	0	2	6	50 102	0	456	90	550	154	16.976
	11	0	0	6	51	90	0	546	91	314	322	16.968
	12	2	0	8	52	60	0	606	92	384	532	16.820
	13	4	0	12	53	30	0	636	93	844	714	16.950
	14	6	0	18	54	10	2	644	94	1.766	786	17.930
	15	4	0	22	55	2	8	638	95	3.108	714	20.324
	16	2	0	24	56	2	20	620	96	4.608	532	24.400
	17	0	0	24	57	12	32	600	97	5.814	322	29.892
	18	0	0	24	58	42	38	604	98	6.278	156	36.014
	19	0	0	24	59 100	32	672	99	5.814	72	41.756
	20	0	0	24	60 180	20	832	100	4.610	86	46.280
	21	0	2	22	61 252	8 1.076	101	3.128	226	49.182
	22	0	2	20	62 282	2 1.356	102	1.874	532	50.524
	23	2	2	20	63 252	0 1.608	103	1.248 1.008	50.764
	24	6	0	26	64 180	0 1.788	104	1.542 1.568	50.738
	25 12	0	38	65 100	2 1.886	105	2.994 2.032	51.700
	26 14	0	52	66	42	10 1.918	106	5.718 2.214	55.204
	27 12	0	64	67	14	30 1.902	107	9.482 2.032	62.654
	28	6	0	70	68	16	60 1.858	108 13.530 1.568	74.616
	29	2	0	72	69	56	90 1.824	109 16.700 1.010	90.306
	30	0	0	72	70 154 102 1.876	110 17.906	550 107.662
	31	0	0	72	71 322	90 2.108	111 16.702	314 124.050
	32	0	2	70	72 532	60 2.580	112 13.552	384 137.218
	33	0	4	66	73 714	30 3.264	113	9.612	844 145.986
	34	2	6	62	74 786	10 4.040	114	6.250 1.766 150.470
	35	8	4	66	75 714	2 4.752	115	4.664 3.108 152.026
	36 20	2	84	76 532	2 5.282	116	5.784 4.608 153.202
	37 32	0 116	77 322	12 5.592	117 10.254 5.814 157.642
	38 38	0 154	78 156	42 5.706	118 18.194 6.278 169.558
	39 32	0 186	79	72 100 5.678	119 28.730 5.814 192.474

  Introductio in analysin infinitorum (1748). → Leonhardi Euleri Opera omnia, Ser. I, vol. 8, Teubner, Leipzig (1922). gallica.bnf.fr 4. Fellmann, E.A.: Leonhard Euler. Birkhäuser, Basel (2007) 5. Gumbel, E.J.: Eine Darstellung statistischer Reihen durch Euler. Jahresber. dtsch. Math. Ver. 25, 251-264 (1917). digizeitschriften.de 6. Reimer, K.F.: Johann Peter Süßmilch, seine Abstammung und Biographie. Arch. soz. Hyg. Demogr. 7, 20-28 (1932) 7. Rohrbasser, J.M.: Johann Peter Süssmilch. In: Heyde, C.C., Seneta, E. (eds.) Statisticians of the Centuries, 72-76. Springer (2001) 8. Süßmilch, J.P.: Die göttliche Ordnung. Berlin (1761). mpiwg-berlin.mpg.de 9. Warusfel, A.: Euler, les mathématiques et la vie. Vuibert, Paris (2009)

	1. Euler, L.: Recherches générales sur la mortalité et la multiplication du genre humain. Hist. Acad. R. Sci. B.-Lett. Berl. 16, 144-164 (1760). eulerarchive 2. Euler, L.: Sur la multiplication du genre humain. In: Leonhardi Euleri Opera omnia, Ser. I, vol. 7, 545-552. Teubner, Leipzig (1923) 3. Euler, L.: Daniel Bernoulli, d'Alembert s , i inocularea variolei (1760)

  care au supraviet , uit variolei. A cincea coloanȃ aratȃ, în rândul corespunzȃtor vârstei x, numȃrul de decese cauzate de variolȃ între vârsta x s , i vârsta x + 1. În teorie, acest numȃr ar trebui sȃ fie integrala p q x+1

	întreg. A patra coloanȃ aratȃ numȃrul R(x) = P(x) -S(x) de persoane cu
	vârsta x
	Tabelul 4.1: Tabelul de mortalitate al lui Halley s , i calculele lui Bernoulli.
	vârsta în viat , ȃ susceptibili imune decese de fȃrȃ variolȃ
	x	P(x)	S(x)	R(x)	variolȃ	P * (x)
	0	1.300	1.300	0	17,2	1.300
	1	1.000	896	104	12,3	1.015
	2	855	685	170	9,8	879
	3	798	571	227	8,2	830
	4	760	485	275	7,0	799
	5	732	416	316	6,1	777
	6	710	359	351	5,2	760
	7	692	311	381	4,6	746
	8	680	272	408	4,0	738
	9	670	238	432	3,5	732
	10	661	208	453	3,0	726
	11	653	182	471	2,7	720
	12	646	160	486	2,3	715
	13	640	140	500	2,1	711
	14	634	123	511	1,8	707
	15	628	108	520	1,6	702
	16	622	94	528	1,4	697
	17	616	83	533	1,2	692
	18	610	72	538	1,1	687
	19	604	63	541	0,9	681
	20	598	55	543	0,8	676
	21	592	49	543	0,7	670
	22	586	42	544	0,6	664
	23	579	37	542	0,5	656
	24	572	32	540		649
	. . .	. . .	. . .	. . .	. . .	. . .

  y) dy . Dacȃ p este probabilitatea de a muri din cauza variolei imediat dupȃ inoculare (p < p), atunci sperant , a de viat , ȃ ar fi (1p ) E * dacȃ toatȃ lumea ar trece prin inoculare la nas , tere. Aceastȃ sperant , ȃ de viat , ȃ rȃmâne mai mare decât sperant , a naturalȃ de viat , ȃ E dacȃ p < 1 -E/E * sau aproximativ 11 %. Datele referitoare la p au fost dificil de obt , inut la acea vreme. Dar Bernoulli a estimat cȃ riscul p era mai mic de 1 %. Pentru el nu exista nicio îndoialȃ: inocularea trebuia sȃ fie promovatȃ de cȃtre stat.

	obt , ine
	P * (x) = P(x) exp		x	v(y) dy ,	(4.10)
			0
	unde P * (x) reprezintȃ numȃrul de persoane în viat , ȃ la vârsta x când variola a
	Ecuat , ia (4.6) pentru P * (x) aratȃ cȃ dispȃrut.
	P * (x) = P 0 exp -	0	x	m(y) dy .	(4.8)
	Formulele (4.4) s , i (4.7) rezultȃ imediat!
	Desigur, inocularea cu o tulpinȃ mai put , in virulentȃ de variolȃ nu este
	complet sigurȃ. El a
	concluzionat:
	"Îmi doresc pur s , i simplu ca, într-o chestiune care prives , te atât
	de îndeaproape bunȃstarea rasei umane, nicio decizie sȃ nu fie
	luatȃ fȃrȃ toate cunos , tint , ele pe care le poate oferi put , inȃ analizȃ
	s , i calcul."
	Lucrarea lui Bernoulli a fost prezentatȃ la Academia de S , tiint , e din Paris
	în aprilie 1760. În noiembrie, d'Alembert a prezentat un comentariu inti-
	tulat Cu privire la aplicarea teoriei probabilitȃt , ilor la inocularea variolei.
	Comentariul a fost publicat la scurt timp dupȃ aceea în al doilea volum al lu-
	crȃrii sale Opuscules mathématiques cu calcule mai detaliate s , i împreunȃ cu
	o altȃ lucrare intitulatȃ Teoria matematicȃ a inoculȃrii. D'Alembert a criti-
	cat ipotezele lui Bernoulli cu privire la faptul cȃ probabilitatea de infectare s , i
	probabilitatea de a muri de variolȃ sunt independente de vârstȃ. El a sugerat o
	solut , ie diferitȃ care nu necesitȃ aceste ipoteze. Numit , i v(x) mortalitatea dato-
	ratȃ variolei la vârsta x, m(x) mortalitatea datoratȃ altor cauze s , i P(x) numȃrul
	de persoane care sunt încȃ în viat , ȃ. Atunci
	dP dx	= -v(x) P -m(x) P .	(4.9)
	Comparând cu ecuat , ia (4.3), vedem cȃ, de fapt, v(x) = p q S(x)/P(x). Aici se

  .2) În anul urmȃtor a publicat un Tratat elementar al funct , iilor eliptice s , i a fost ales membru al Academiei Regale a Belgiei. În 1845 s , i-a continuat studiile privind populat , ia cu un articol intitulat Cercetȃri matematice privind legea cres , terii populat , iei. El s-a întors mai întâi la observat , ia lui Malthus, potrivit cȃreia populat , ia SUA se dublase la fiecare 25 de ani (tabel 6.1).

			7
			6
			5
	Figura 6.2: Populat , ia Bel-	4
	giei (în milioane) s , i curba	3
	logisticȃ.	Punctele de	2
	date corespund anilor 1815,	1
	1830 s , i 1845. Valorile pa-	0
	rametrilor sunt cele din ar-	1700	1750	1800	1850	1900	1950	2000
	ticolul din 1845.
	Populat Tabelul 6.1: Recensȃmintele oficiale ale populat , iei din SUA.	an	populat , ie	an		populat , ie
				1790 3.929.827 1820	9.638.131
				1800 5.305.925 1830 12.866.020
				1810 7.239.814 1840 17.062.566

, ia totalȃ cres , te progresiv de la P(0) la momentul t = 0 pânȃ la limita K, care este atinsȃ numai când t → +∞ (figura 6.2). Fȃrȃ a da valorile pe care le-a folosit pentru parametrii necunoscut , i r s , i K, Verhulst a comparat rezultatul sȃu cu date privind populat , ia Frant , ei între 1817 s , i 1831, a Belgiei între 1815 s , i 1833, a comitatului Essex din Anglia între 1811 s , i 1831 s , i a Rusiei între 1796 s , i 1827. Potrivirea s-a dovedit a fi destul de bunȃ.

În 1840, Verhulst a devenit profesor la S , coala Militarȃ Regalȃ din Bruxelles.

  Sciences mathématiques et physiques au commencement du XIXe siècle. Mucquardt, Bruxelles (1867). gallica.bnf.fr 8. Robertson, T.B.: On the normal rate of growth of an individual and its biochemical significance. Arch. Entwicklungsmechanik Org. 25, 581-614 (1908) 9. Verhulst, P.-F.: Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement. Corresp. Math. Phys. 10, 113-121 (1838). archive.org 10. Verhulst, P.-F.: Recherches mathématiques sur la loi d'accroissement de la po-Statisticianul francez Bienaymé a înt , eles în 1845 cum sȃ calculeze probabilitatea ca un nume de familie sȃ disparȃ dacȃ fiecare bȃrbat are un numȃr de fii care urmeazȃ o anumitȃ distribut , ie de probabilitate. În ca-

1. Lloyd, P.J.: American, German and British antecedents to Pearl and Reed's logistic curve. Pop. Stud. 21, 99-108 (1967) 2. McKendrick, A.G., Kesava Pai, M.: The rate of multiplication of micro-organisms: A mathematical study. Proc. R. Soc. Edinb. 31, 649-655 (1911) 3. Pearl, R.: The Biology of Death. Lippincott, Philadelphia (1922). archive.org 4. Pearl, R., Reed, L.J.: On the rate of growth of the population of the United States since 1790 and its mathematical representation. Proc. Natl. Acad. Sci. 6, 275-288 (1920). pnas.org 5. Quetelet, A.: Sur l'homme et le développement de ses facultés. Bachelier, Paris (1835). gallica.bnf.fr 6. Quetelet, A.: Pierre-François Verhulst. Annu. Acad. R. Sci. Lett. B.-Arts Belg. 16, 97-124 (1850). archive.org 7. Quetelet, A.: pulation. Nouv. Mém. Acad. R. Sci. B.-lett. Brux. 18, 1-45 (1845). unigoettingen.de 11. Verhulst, P.-F.: Deuxième mémoire sur la loi d'accroissement de la population. Mém. Acad. R. Sci. Lett. B.-Arts Belg. 20 (1847). archive.org Bienaymé, Cournot s , i disparit , ia numelor de familie (1845-1847) zul în care numȃrul mediu de fii este mai mic sau egal cu unu, numele de familie se va stinge. Dacȃ media este mai mare decât unu, probabilitatea de disparit , ie este strict mai micȃ decât unu. Dovada rezultatului sȃu a fost publicatȃ doi ani mai târziu într-o carte scrisȃ de prietenul sȃu Cournot. Aceste lucrȃri au fost redescoperite abia recent.

  AA dȃ dupȃ autofertilizare patru semint , e AA, cȃ aa dȃ patru semint , e aa s , i cȃ Aa dȃ în medie o sȃmânt , ȃ AA, douȃ semint , e Aa s , i o sȃmânt , ȃ aa. Mendel a observat, de asemenea, cȃ (AA) n

	Aceste numere se obt , in pur s , i simplu din formulele
	(AA) n+1 = (Aa) n + 4 (AA) n ,				(8.1)
	(Aa) n+1 = 2 (Aa) n ,				(8.2)
	(aa) n+1 = (Aa) n + 4 (aa) n ,				(8.3)
	care spun cȃ
	Tabelul 8.2: Generat , ii succesive.	n 0 1	2	3	4	5
		(AA) n 0 1	6 28 120	496
		(Aa) n 1 2	4	8	16	32
		(aa) n 0 1	6 28 120	496
		total 1 4 16 64 256 1.024

  În 1873, statisticianul britanic Galton s , i compatriotul sȃu, matematicianul Watson, au analizat problema extinct , iei numelor de familie fȃrȃ a cunoas , te lucrȃrile lui Bienaymé. Watson a observat cȃ funct , ia generatoare asociatȃ cu distribut , ia de probabilitate a numȃrului de bȃrbat , i din fiecare generat , ie poate fi calculatȃ în mod recursiv. Dar el a analizat incorect probabilitatea de extinct , ie.

	1. Bateson, W.: Mendel's Principles of Heredity (1913). archive.org
	2. Mendel, J.G.: Versuche über Pflanzenhybriden (1866). www.esp.org
	3. Fisher, R.

A.: Has Mendel's work been rediscovered? Ann. Sci. 1, 115-137 (1936). library.adelaide.edu.au Galton, Watson s , i problema extinct , iei (1873-1875)

  Observȃm cȃ existȃ cel mult q n bȃrbat , i în generat , ia n. Dacȃ în generat

, ia n -1 existȃ s bȃrbat , i numerotat , i de la 1 la s, numim t 1 ,. . . ,t s numȃrul de descendent , i masculi ai acestora. În acest caz, vor exista t bȃrbat , i în generat , ia n cu o probabilitate egalȃ cu

  Lotka a sugerat 3 cȃ, indiferent de structura init , ialȃ de vârstȃ a populat , iei, numȃrul de nas , teri masculine pe unitate de timp era într-adevȃr astfel încât B(t) ∼ b e r * t când t → +∞, unde b este o constantȃ. Populat , ia totalȃ este Rezultȃ cȃ P(t) cres , te sau scade de asemenea ca e r * t atunci când t → +∞: rata de cres , tere este egalȃ cu r Aceasta este ceea ce Lotka numea o "populat , ie stabilȃ": piramida vârstelor pȃstreazȃ aceeas , i formȃ în timp, dar populat , ia totalȃ cres , te sau scade exponent , ial. Concluzia este astfel aceeas , i ca în cazul modelului în timp discret al lui Euler. Dar studiul lui Lotka ia în considerare dependent , a fertilitȃt , ii de vârstȃ. As , adar, acesta este, într-un anumit sens, mai general decât cel al lui Euler.Lotka a continuat sȃ lucreze la acest subiect pe tot parcursul viet , ii sale. În 1908-1909 s , i-a reluat studiile la Universitatea Cornell pentru a obt , ine o diplomȃ de masterat. A lucrat pentru Biroul Nat , ional de Standarde din 1909 pânȃ în 1911 s , i ca editor al revistei Scientific American Supplement din 1911 pânȃ în 1914. În 1912 a obt , inut un doctorat de la Universitatea din Birmingham, adunând articolele pe care le publicase începând cu 1907 despre dinamica populat , iei s , i demografie. În timpul Primului Rȃzboi Mondial, a lucrat din nou pentru General Chemical Company la modul de fixare a azotului din atmosferȃ.

	atunci datȃ de	+∞
	P(t) =	B(t -x) p(x) dx .
	0

.1) care acum este numitȃ de demografi "ecuat , ia lui Lotka" 2 . Euler a obt , inut ecuat , ia implicitȃ analogȃ (3.1) pentru rata de cres , tere atunci când timpul s , i vârsta sunt variabile discrete. Lotka a observat cȃ partea dreaptȃ a lui (10.1) este o funct , ie descrescȃtoare de r care tinde la +∞ când r → -∞ s , i care tinde la 0 când r → +∞. Deci existȃ o valoare unicȃ a lui r, numitȃ r * , astfel încât ecuat , ia (10.1) sȃ fie adevȃratȃ. În plus, r * > 0 dacȃ s , i numai dacȃ

R 0 = +∞ 0 p(x) h(x) dx > 1 .

(10.2)

Parametrul R 0 (notat , ia a fost introdusȃ de Dublin s , i Lotka în 1925) reprezintȃ numȃrul as , teptat de fii pe care un om îi poate avea de-a lungul viet , ii sale. * . Mai mult, structura pe vârste a populat , iei, datȃ de B(tx) p(x)/ P(t), tinde la e -r * x p(x)

+∞ 0 e -r * y p(y) dy .

  1. Hardy, G.H.: Mendelian proportions in a mixed population. Science 28, 49-50 (1908). esp.org 2. Hardy, G.H.: A Mathematician's Apology. Cambridge University Press (1940). archive.org 3. Punnett, R.C.: Mendelism, 2nd edn. Cambridge University Press (1907). archive.org 4. Stern, C.: The Hardy-Weinberg law. Science 97, 137-138 (1943) 5. Stern, C.: Wilhelm Weinberg 1862-1937. Genetics 47, 1-5 (1962) 6. Titchmarsh, E.C.: Godfrey Harold Hardy, 1877-1947. Obit. Not. Fellows R. În 1911, medicul britanic Ronald Ross, care primise deja premiul Nobel în 1902 pentru lucrȃrile sale asupra malariei, a studiat un sistem de ecuat , ii diferent , iale care modeleazȃ rȃspândirea acestei boli. El a arȃtat cȃ malaria poate persista numai dacȃ numȃrul de t , ânt , ari depȃs , es , te un anumit prag. Prin urmare, pentru a eradica malaria, nu este necesar sȃ se ucidȃ tot , i t , ânt , arii, ci este suficient sȃ se ucidȃ doar o anumitȃ fract , iune. Modele epidemice similare au fost dezvoltate ulterior de Kermack s , i McKendrick.

	Ross s , i malaria (1911)
	Soc. 6, 446-461 (1949)
	7. Weinberg, W.: Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen. Jahresh.
	Wuertt. Ver. vaterl. Natkd. 64, 369-382 (1908). biodiversitylibrary.org

  În acelas , i interval de timp, numȃrul de oameni care se vindecȃ este a I dt.În mod similar, fiecare t , ânt , ar neinfectat înt , eapȃ b dt oameni, dintre care o fract , ie egalȃ cu I/N este deja infectatȃ. T , inând cont de probabilitatea de transmitere p, existȃ b p (ni) I N dt t , ânt , ari noi infectat , i. Între timp, presupunând cȃ infect , ia nu influent , eazȃ mortalitatea, numȃrul de t , ânt , ari care mor este m i dt. As , adar,

				Prin
	urmare,
	dI dt	= b p i	N -I N	-a I.

  1923 s , i-a publicat autobiografia, Memorii cu o relatare completȃ a marii probleme a malariei s , i a solut , iei sale. În 1926 a fost inaugurat Institutul Ross de Boli Tropicale (în prezent parte a S , colii de Igienȃ s , i Medicinȃ Tropicalȃ din Londra), al cȃrui director a devenit. Ross a murit la Londra în 1932. suplimentare 1. G.H.F.N.: Sir Ronald Ross, 1857-1932. Obit. Not. Fellows Roy. Soc. 1, 108-115 (1933) 2. Ross, R.: The Prevention of Malaria, 2nd edn. John Murray, London (1911) archive.org 3. Ross, R.: Memoirs with a Full Account of the Great Malaria Problem and its Solution. John Murray, London (1923) archive.org 4. Rowland, J.: The Mosquito Man, The Story of Sir Ronald Ross. Roy Publishers, New York (1958) În 1920, Alfred Lotka a studiat un model prȃdȃtor-pradȃ s , i a arȃtat cȃ populat , iile pot oscila permanent. El a dezvoltat acest studiu în cartea sa din 1925 Elemente de biologie fizicȃ. În 1926, matematicianul italian Vito Volterra a devenit interesat de acelas , i model pentru a rȃspunde la o întrebare adresatȃ de biologul Umberto d'Ancona: de ce au fost mai mult , i pes , ti prȃdȃtori capturat , i de cȃtre pescarii din Marea Adriaticȃ în timpul Primului Rȃzboi Mondial, când efortul de pescuit era scȃzut?

	Lotka, Volterra s , i sistemul prȃdȃtor-pradȃ Lecturi Capitolul 13 (1920-1926)

  unde K este o constantȃ care depinde numai de condit , ia init , ialȃ. Prin urmare, punctul (x(t), y(t)) rȃmâne pe curba d xc ln x = a ln yb y + K, care se întâmplȃ sȃ fie o curbȃ închisȃ (figura 13.2).

	Figura 13.2: Diagramȃ
	cu masa totalȃ a plan-
	telor x(t) pe axa ori-
	zontalȃ s , i masa totalȃ
	a erbivorelor y(t) pe
	axa verticalȃ. Cele trei
	curbe închise în jurul
	stȃrii de echilibru co-
	respund unor condit , ii
	init , iale diferite.
				13.1) cu ecuat , ia (13.2), obt , inem, dupȃ
	câteva reordonȃri, urmȃtoarele
	-	c x	+ d	dx dt	=	a y	-b	dy dt	.
	Integrarea dȃ

d x(t)c ln x(t) = a ln y(t)b y(t) + K ,

  Tabelul 13.1: Procentul de pes , ti cartilaginos , i în pescȃriile din Trieste, Fiume s , i Venet , ia înainte, în timpul s , i dupȃ Primul Rȃzboi Mondial.

	an	1910 1911 1912 1913 1914 1915 1916
	Trieste	5,7	8,8	9,5	15,7	14,6	7,6	16,2
	Fiume	-	-	-	-	11,9	21,4	22,1
	Venet , ia	21,8	-	-	-	-	-	-
	an	1917 1918 1919 1920 1921 1922 1923
	Trieste	15,4	-	19,9	15,8	13,3	10,7	10,2
	Fiume	21,2	36,4	27,3	16,0	15,9	14,8	10,7
	Venet , ia	-	-	30,9	25,3	25,9	25,8	26,6

  s , i t , inând conferint , e. A publicat, împreunȃ cu J. Pérès, primul volum al unei cȃrt , i Teoria generalȃ a funct , iilor (1936) s , i o carte împreunȃ cu B. Hostinský despre Operat , ii liniare infinitezimale (1938). A murit la Roma în 1940. În 1922, biologul matematician britanic Ronald Fisher a publicat un articol foarte influent despre genetica populat , iilor. Acest capitol ia în considerare doar o sect , iune a articolului, care se concentreazȃ pe o variantȃ a modelului Hardy-Weinberg care include select , ia naturalȃ. Fisher a arȃtat cȃ, dacȃ heterozigotul este favorizat, atunci ambele alele pot coexista. Dacȃ unul dintre cei doi homozigot , i este favorizat, atunci cealaltȃ alelȃ dispare. Problema de fond este aceea de a explica de ce unele gene pot avea mai multe alele. Ronald Aylmer Fisher s-a nȃscut la Londra în 1890, ultimul din s , ase copii. Tatȃl sȃu a fost licitator, dar mai târziu s , i-a declarat falimentul. Fisher a studiat matematica s , i fizica la Gonville and Caius College al Universitȃt , ii Cambridge între 1909 s , i 1913. Genetica se dezvolta rapid la acea vreme. Începând cu 1911, Fisher a participat la reuniunile Societȃt , ii Eugenice init , iate de Galton. El a început sȃ se concentreze asupra problemelor statistice legate de activitatea lui Galton s , i Mendel. Dupȃ terminarea studiilor universitare, a petrecut o varȃ lucrând la o fermȃ din Canada s , i apoi a lucrat pentru Mercantile and General Investment Company din City din Londra. Din cauza miopiei sale extreme, nu a putut participa la Primul Rȃzboi Mondial, des , i se oferise voluntar. S , i-a petrecut aces , ti ani predând în licee. În timpul liber, s-a ocupat de o fermȃ s , i s , i-a continuat cercetȃrile. A obt , inut noi rezultate importante care leagȃ coeficient , ii de corelat , ie de genetica mendelianȃ. În 1919 a început sȃ lucreze ca statistician la Stat , iunea Experimentalȃ Rothamsted, care se concentra pe agriculturȃ.

	Fisher s , i select , ia naturalȃ (1922)
	Lecturi suplimentare

1. Goodstein, J.R.: The Volterra Chronicles, The Life and Times of an Extraordinary Mathematician 1860-1940. American Mathematical Society (2007)

  6)În 1924, statisticianul britanic Yule a studiat un model de evolut , ie în care speciile pot produce noi specii prin mutat , ii mici, iar genurile pot produce noi genuri prin mutat , ii mari. Scopul sȃu era de a explica distribut , ia numȃrului de specii în cadrul genurilor, majoritatea genurilor cont , inând o singurȃ specie s , i câteva genuri cont , inând un numȃr mare de specii. Procesul stocastic de nas , tere introdus de Yule în modelul sȃu este încȃ un instrument de bazȃ în studiul arborilor filogenetici s , i în multe alte domenii. George Udny Yule s-a nȃscut în Scot , ia în 1871, tatȃl sȃu ocupând o funct , ie importantȃ în administrat , ia britanicȃ din India. La vârsta de 16 ani, Yule a început sȃ studieze la University College din Londra pentru a deveni inginer. În 1892 s , i-a schimbat orientarea s , i a petrecut un an fȃcând cercetȃri la Bonn sub supravegherea fizicianului Heinrich Hertz, care demonstrase existent , a undelor electromagnetice cu cât , iva ani mai devreme. Când Yule s-a întors în Anglia, Karl Pearson i-a oferit un post de profesor asistent de matematicȃ aplicatȃ la University College. Yule, urmându-l pe Pearson, a început sȃ se concentreze asupra statisticii. În 1911 a publicat O introducere în teoria statisticii, care a fost retipȃritȃ de 14 ori. În anul urmȃtor, s-a mutat la Universitatea Cambridge. Activitatea sa de cercetare s-a ocupat de aspectele teoretice ale statisticii, dar s , i de aplicat , ii în agriculturȃ s , i epidemiologie. A devenit membru al Royal Society în 1922.În 1924 Yule a publicat un articol intitulat O teorie matematicȃ a evolut , iei bazatȃ pe concluziile doctorului J. C. Willis. Willis era un coleg de la Royal Society care publicase în 1922 o carte intitulatȃ Vârsta s , i zona, un studiu privind distribut , ia geograficȃ s , i originea speciilor. Acesta studiase distribut , ia speciilor între diferitele genuri în clasificarea plantelor s , i animalelor. Datele pe care le compilase arȃtau cȃ majoritatea genurilor cont , ineau doar o singurȃ specie, cȃ tot mai put , ine genuri cont , ineau un numȃr mai mare de specii s , i cȃ existau încȃ câteva genuri care cont , ineau un numȃr mare de specii. Tabelul 15.1 prezintȃ datele referitoare la s , erpi, s , opârle s , i douȃ familii de gândaci (Chrysomelidae s , i Cerambycinae).Cele 1.580 de specii de s , opârle cunoscute la acea vreme au fost clasificate în 259 de genuri, 105 genuri cont , inând doar o singurȃ specie, 44 doar douȃ doar trei specii etc., iar douȃ genuri cont , inând peste o sutȃ de specii. Pentru alte familii de animale s , i plante, distribut , ia genurilor în funct , ie de numȃrul de specii pe care le cont , in avea o formȃ foarte asemȃnȃtoare.Yule a sugerat cȃ Willis ar trebui sȃ încerce sȃ reprezinte datele sale pe un grafic cu scȃri logaritmice. Acest lucru a dat un rezultat surprinzȃtor (figura 15.2): logaritmul numȃrului Q n de genuri care cont , in n specii scade mai mult sau mai put , in liniar cu ln(n). Cu alte cuvinte, existȃ constante α > 0 s , i β > 0 astfel încât Q n ≈ α n -β : distribut , ia urmeazȃ o "lege a puterii". În articolul sȃu din 1924, Yule a cȃutat un model matematic al evolut , iei care sȃ explice o astfel de distribut , ie statisticȃ.

	Capitolul 15 Yule s , i evolut , ia (1924) Figura 15.1: specii, 23 Figura 15.2: Numȃrul
	Yule (1871-1951) de genuri în funct , ie
	de numȃrul de specii
	pe care le cont , in, cu
	Tabelul 15.1: Date compilate de Willis. scȃri logaritmice zeci-
	male.	Date pentru
	Numȃrul Chrysomelidae. Pen-tru a netezi fluctuat , iile de specii Chrysomelidae Cerambycinae S , erpi S , opârle Numȃr de genuri atunci când n (numȃ-
	1 rul de specii) este mare,	215	469	131	105
	2 genurile au fost numȃ-	90	152	35	44
	3 rate pentru intervale de	38	82	28	23
	4 valori n ca în tabelul	35	61	17	14
	5 15.1. Astfel, numȃrul	21	33	16	12
	6 mediu de genuri pentru	16	36	9	7
	7 o singurȃ valoare a lui n	15	18	8	6
	8 poate fi mai mic de 1.	14	17	8	4
		9	5	14	9	5
		10	15	11	4	5
		11-20	58	74	10	17
		21-30	32	21	12	9
		31-40	13	15	3	3
		41-50	14	8	1	2
		51-60	5	4	0	0
		61-70	8	3	0	1
		71-80	7	0	1	0
		81-90	7	1	0	0
		91-100	3	1	1	0
		101-	16	4	0	2
		total	627	1.024	293	259

  3: (a) O simulare a evolut , iei numȃrului de specii în cadrul unui gen. Specia 1 genereazȃ speciile 2 s , i 3. Specia 3 genereazȃ specia 4. (b) Probabilitatea p n (t) ca la momentul t sȃ existe n specii de acelas , i gen, pentru 1 n 4. Obt , inem p 2 (t) = e -r t (1e -r t ), apoi p 3 (t) = e -r t (1e -r t ) 2 , ceea ce sugereazȃ formula (15.3) pentru solut , ia generalȃ. Se poate verifica în final cȃ aceastȃ formulȃ este o solut , ie a ecuat , iei (15.4).

		d p 1 dt	= -r p 1 ,	(15.1)
		d p n dt	= (n -1) r p n-1 -n r p n	(15.2)
	pentru tot n-1	(15.3)
	pentru tot , i n 2 (figura 15.3b). Deci, la un moment fixat t, distribut , ia probabi-
	litȃt , ilor (p n (t)) n 1 este "geometricȃ" cu un raport între doi termeni consecu-
	tivi egal cu 1 -e -r t .
	Într-adevȃr, observȃm mai întâi cȃ ecuat , ia (15.2) este echivalentȃ cu
	d dt	p

r dt de a genera o nouȃ specie între t s , i t + dt; la limita dt → 0, vor exista n specii la momentul t + dt cu o probabilitate (n -1) r dt;

• dacȃ existȃ n specii la momentul t, vor exista n + 1 specii la momentul t + dt cu o probabilitate de n r dt.

Astfel, p n (t) este dat de urmȃtorul sistem de ecuat , ii diferent , iale , i n 2. Din prima ecuat , ie, obt , inem p 1 (t) = e -r t deoarece p 1 (0) = 1. Este posibil sȃ se arate cȃ solut , ia celei de-a doua ecuat , ii care satisface condit , ia init , ialȃ p n (0) = 0 este p n (t) = e -r t (1e -r t ) n e n r t = (n -1) r p n-1 e n r t , (15.4) din care putem calcula succesiv p 2 (t), p 3 (t)....

  Yule s-a retras progresiv de la Universitatea Cambridge. A devenit interesat de distribut , ia statisticȃ a lungimii propozit , iilor pentru a identifica autorii de cȃrt , i. A aplicat acest lucru în special la cartea publicatȃ de John Graunt (vezi capitolul 2), dar posibil inspirat de William Petty.În 1944 a publicat o carte despre Studiul statistic al vocabularului literar. A murit în 1951.

	Tabelul 15.2: Comparat , ie între date s , i teorie în cazul s , opârlelor (1.580 de specii cla-
	sificate în 259 de genuri).
	Numȃrul de specii Numȃrul observat Numȃrul calculat
	per gen	de genuri	de genuri
	1	105	105,0
	2	44	39,2
	3	23	21,3
	4	14	13,6
	5	12	9,6
	6	7	7,2
	7	6	5,6
	8	4	4,5
	9	5	3,7
	10	5	3,1
	11-20	17	16,6
	21-30	9	6,9
	31-40	3	3,9
	41-50	2	2,6
	51-60	0	1,9
	61-70	1	1,4
	71-80	0	1,1
	81-90	0	0,9
	91-100	0	0,7
	101-	2	10,1
	total	259	259
	Dupȃ 1931,

  5), aceasta este numitȃ uneori distribut , ia Yule. Distribut , iile cu cozi care satisfac legile de tip putere au atras o mare atent , ie în diverse domenii ale s , tiint , ei. Studiul epidemiilor în ret , elele aleatoare cu o distribut , ie de grade de tip lege putere este doar un exemplu. În 1926, McKendrick a studiat un model stocastic de epidemie s , i a gȃsit o metodȃ de calculare a probabilitȃt , ii ca o epidemie sȃ atingȃ o anumitȃ mȃrime finalȃ. De asemenea, a descoperit ecuat , ia cu derivate part , iale care guverneazȃ populat , iile structurate pe vârste într-un cadru de timp continuu. În 1927, Kermack s , i McKendrick au studiat un model epidemic determinist s , i au obt , inut o ecuat , ie pentru mȃrimea finalȃ a epidemiei, care pune accentul pe un anumit prag pentru densitatea populat , iei. Epidemiile mari pot apȃrea deasupra, dar nu s , i sub acest prag. Aceste lucrȃri sunt încȃ foarte utilizate în epidemiologia contemporanȃ. Anderson Gray McKendrick s-a nȃscut în 1876 la Edinburgh, ultimul din cinci copii. A studiat medicina la Universitatea din Glasgow, unde tatȃl sȃu era profesor de fiziologie. În 1900 s-a alȃturat Serviciului medical indian. Înainte de a pleca în India, l-a însot , it pe Ronald Ross într-o misiune de combatere a malariei în Sierra Leone. Apoi a servit în armatȃ timp de 18 luni în Sudan. La sosirea sa în India, a fost numit medic într-o închisoare din Bengal, unde a încercat sȃ controleze dizenteria. În 1905, s-a alȃturat noului Institut Central de Cercetȃri Medicale din Kasauli (în nordul Indiei). A lucrat la rabie, dar a studiat s , i matematicȃ. În 1920, dupȃ ce a fost infectat de o boalȃ tropicalȃ, s-a întors la Edinburgh s , i a devenit superintendent al Laboratorului Colegiului Regal al Medicilor. În 1926, McKendrick a publicat un articol far despre Aplicat , iile matematicii la problemele medicale; în particular, a introdus un model matematic în timp continuu pentru epidemii care ia în considerare aspectul stocastic al infect , iei s , i al recuperȃrii.

	McKendrick s , i Kermack despre modelarea epide-
	miilor (1926-1927)
	Lecturi suplimentare

  McKendrick a obt , inut urmȃtoarea ecuat , ie cu derivate part , iale: O astfel de ecuat , ie apare în mod natural în probleme de populat , ie structurate de o variabilȃ continuȃ, cum ar fi vârsta în demografie (a se vedea capitolul 25) sau timpul scurs de la infect , ie în epidemiologie.În 1921, William Ogilvy Kermack a fost numit s , ef al sect , iei chimice a Laboratorului Colegiului Regal al Medicilor din Edinburgh. Kermack se nȃscuse în 1898 într-un orȃs , el din Scot , ia. A studiat la Universitatea Aberdeen s , i a început sȃ facȃ cercetȃri în domeniul chimiei organice într-un laborator industrial din Oxford. În ciuda faptului cȃ a orbit complet în urma unei explozii în laboratorul sȃu din Edinburgh în 1924, s , i-a continuat activitatea chimicȃ cu ajutorul colegilor s , i student , ilor. Kermack a început, de asemenea, sȃ colaboreze cu McKendrick în ceea ce prives , te modelarea matematicȃ a epidemiilor. Începând cu 1927, au publicat împreunȃ o serie de Contribut , ii la teoria matematicȃ a epidemiilor în care au studiat modele epidemice deterministe. Fie N mȃrimea populat , iei cu N suficient de mare. Sȃ presupunem ca în articolul din 1926 cȃ oamenii pot fi fie susceptibili, fie infectat , i, fie recuperat , i. Dacȃ boala este mortalȃ, atunci a treia stare este de fapt moartea. Fie S(t), I(t) s , i R(t) numȃrul de persoane aflate în fiecare dintre cele trei stȃri. Modelul este (într-o formȃ simplificatȃ) un sistem de trei ecuat , ii diferent , iale: Prin urmare, numȃrul de noi infect , ii pe unitate de timp este, ca s , i în modelul stocastic din 1926, proport , ional atât cu numȃrul de persoane susceptibile, cât s , i cu numȃrul de persoane infectate. La începutul epidemiei, la momentul t = 0, un anumit numȃr de persoane sunt infectate:

		∂ P ∂t	(x,t) +	∂ P ∂ x	(x,t) + m(x) P(x,t) = 0 .
				dS dt	= -a S I,	(16.2)
				dI dt	= a S I -b I,	(16.3)
				dR dt	= b I.		(16.4)
	t) = lim h→0	P(x + h,t) -P(x,t) h	,	∂ P ∂t	(x,t) = lim h→0	P(x,t + h) -P(x,t) h	.
	Folosind acest

P(x

+ h,t + h) ≈ P(x,t) + h ∂ P ∂ x (x,t) + h ∂ P ∂t (x,t) ,

  .7) care încȃ nu poate fi rezolvatȃ în mod explicit. Cu toate acestea, dacȃ a b R(t) rȃmâne mic pe toatȃ durata epidemiei, aproximat , ia exp(

  .8) Aceasta este o as , a-numitȃ ecuat , ie Riccati cu douȃ solut , ii constante, una pozitivȃ R + s , i una negativȃ R -, date de rȃdȃcinile polinomului de ordinul doi în R din partea dreaptȃ a(16.8). Fie R(t) solut , ia exactȃ a lui(16.8) s , i setat , i Q(t) = R(t) -R + . Atunci Q(t) satisface o ecuat , ie diferent ,ialȃ Bernoulli similarȃ cu cele întâlnite de Daniel Bernoulli s , i Verhulst (vezi (4.5) s , i (6.1)). Astfel, se poate adapta direct formula (6.2) pentru a obt , ine Q(t). Un calcul us , or, dar anevoios, aratȃ cȃ dQ/dt este de forma α cosh

2

(βtγ) , unde α, β s , i γ sunt constante care depind într-un mod complicat de parametrii modelului. Cum dR/dt ≈ d R/dt = dQ/dt, Kermack s , i Mc-Kendrick ar putea alege (α, β , γ) pentru a se potrivi datelor lor. Desigur, calculatoarele s , i programele moderne pot rezolva cu us , urint , ȃ numeric ecuat , ia diferent , ialȃ (16.7) fȃrȃ a trece prin aceste aproximȃri.

  Fisher a arȃtat cȃ, dacȃ distribut , ia de probabilitate era o distribut , ie Poisson s , i dacȃ gena mutantȃ nu avea niciun avantaj selectiv, atunci gena mutantȃ putea sȃ disparȃ foarte încet din populat , ie. În 1927, biologul britanic Haldane a împins studiul acestui model mai departe s , i a arȃtat cȃ probabilitatea ca o genȃ mutantȃ avantajoasȃ sȃ se ment , inȃ era de douȃ ori mai mare decât avantajul sȃu selectiv. De asemenea, el a oferit o tratare mai riguroasȃ a problemei extinct , iei. John Burdon Sanderson Haldane s-a nȃscut în 1892 la Oxford, unde tatȃl sȃu era profesor de fiziologie la universitate. Haldane a studiat la Colegiul Eton s , i, dupȃ 1911, la New College al Universitȃt , ii Oxford. Dupȃ ce s-a concentrat pe matematicȃ în primul an, s-a orientat cȃtre s , tiint , ele umaniste. Studiile sale au fost întrerupte de Primul Rȃzboi Mondial, în timpul cȃruia a servit în Frant , a s , i Irak. Dupȃ ce a fost rȃnit, a fost trimis ca instructor militar în India. În 1915 a publicat un prim articol în care discuta despre experimentele genetice pe s , oareci pe care le începuse înainte de rȃzboi. În 1919 a devenit membru al New College, predând fiziologia s , i studiind respirat , ia ca s , i tatȃl sȃu. În 1923 s-a alȃturat laboratorului de biochimie al lui F. G. Hopkins 1 de la Universitatea Cambridge, unde s-a concentrat asupra cineticii enzimelor. A publicat, de asemenea, un roman s , tiint , ifico-fantastic, Daedalus sau S , tiint , a s , i viitorul (1923), s , i un eseu intitulat Callinicus, O apȃrare a rȃzboiului chimic (1925). Între 1924 s , i 1934, a scris o serie de zece articole intitulate O teorie matematicȃ a select , iei naturale s , i artificiale. În cel de-al cincilea articol al seriei, publicat în 1927, Haldane a reconsiderat un alt model genetic pe care Fisher îl studiase în 1922, un model axat pe mutat , ii. Fisher studiase probabilitatea ca o genȃ mutantȃ sȃ invadeze o

  1. Clark, R.: J.B.S., The Life and Work of J.B.S. Haldane. London (1968) 2. Haldane, J.B.S.: A mathematical theory of natural and artificial selection, Part V, Selection and mutation. Proc. Camb. Philos. Soc. 23, 838-844 (1927) 3. Haldane, J.B.S.: The Causes of Evolution. Longmans (1932) archive.org 4. Pirie, N.W.: John Burdon Sanderson Haldane 1892-1964. Biog. Mem. Fellows R. Soc. 12, 218-249 (1966) În 1929, inginerul danez de telefonie Erlang a luat din nou în considerare problema extinct , iei numelor de familie. Compatriotul sȃu, statisticianul Steffensen, a elaborat o solut , ie completȃ a problemei. El a arȃtat în special cȃ speranta matematica a numȃrului de descendent , i din fiecare generat , ie cres , te exponent , ial, fȃcând astfel legȃtura între modelele stohastice s , i deterministe ale populat , iei.

	Capitolul 18
	Erlang s , i Steffensen cu privire la problema extinct , iei
	(1929-1933)

  .1)Atunci când coeficientul de select , ie a este zero, aceasta se reduce la ecuat , ia de difuzie introdusȃ de Fourier în teoria sa despre cȃldurȃ s , i utilizatȃ ulterior de Fick pentru difuzia particulelor fizice. În 1904, Ronald Ross începuse sȃ ia în considerare dispersia aleatorie în dinamica populat , iilor. El se întreba atunci cum scade densitatea t , ânt , arilor pe mȃsurȃ ce cres , te distant , a fat , ȃ de un loc de reproducere. Problema ajunsese în atent , ia lui Karl Pearson s , i a lui Lord Rayleigh. Pânȃ în 1937, volumul de literaturȃ s , tiint , ificȃ privind ecuat , iile de difuzie crescuse considerabil, în special în urma lucrȃrilor lui Einstein privind mis , carea brownianȃ.Fisher a arȃtat cȃ existȃ solut , ii ale ecuat , iei (20.1) de forma u(x,t) = U(x + vt) care satisfac cele trei condit , ii 0

  s-a nȃscut în 1903 în Tambov, Rusia. În timpul studiilor sale de matematicȃ la Universitatea de Stat din Moscova, a realizat lucrȃri importante privind seriile trigonometrice. A devenit cercetȃtor la Institutul de Matematicȃ s , i Mecanicȃ în 1929 s , i profesor universitar în 1931. A lucrat in domeniul proceselor stocastice s , i al legȃturii acestora cu ecuat , iile diferent , iale s , i cu derivate part , iale. În 1933 a publicat un tratat care pune bazele moderne ale teoriei probabilitȃt , ilor. Domeniile sale de cercetare au inclus topologia, teoria aproximat , iilor, lant , urile Markov, mis , carea brownianȃ s , i, de asemenea, aplicat , ii la probleme biologice. În 1935 a publicat un articol despre geneticȃ, în care a discutat rezultatele lui Hardy, Fisher s , i Wright. În 1936 a publicat un articol despre o generalizare a sistemului Lotka-Volterra. Petrovski s-a nȃscut în 1901 la Sevsk. De asemenea, a studiat matematicȃ la Universitatea de Stat din Moscova, unde a devenit profesor în 1933. A lucrat în principal in domeniul teoriei ecuat , iilor cu derivate part , iale s , i al topologiei curbelor algebrice reale, dar a scris s , i câteva articole despre ecuat , iile diferent , iale ordinare s , i despre teoria probabilitȃt , ilor. Piskunov, care s-a nȃs-

  Pentru a înt , elege comportamentul sistemului (21.1) în funct , ie de timp, Leslie a cȃutat o solut , ie P n = r n V care sȃ creascȃ sau sȃ scadȃ în mod geometric. Numȃrul r s , i vectorul V trebuie sȃ satisfacȃ urmȃtoarele cerint , e În acest caz, r se numes , te o valoare proprie s , i V un vector propriu al matricei M. Cu alte cuvinte, problema este de a gȃsi distribut , ia vârstei V care, la fiecare pas de timp, este multiplicatȃ cu o constantȃ r. Conform terminologiei lui Lotka, astfel de distribut , ii se numesc stabile. Revenind la notat , ii mai uzuale, ecuat , ia (21.2) poate fi rescrisȃ sub forma

	M V = rV .				(21.2)
					
	. .	. . .	. . .	. . .	     	.
	0 . . . 0 s K-1 0

  În 1957, Hammersley s , i Broadbent au analizat propagarea unui "fluid" într-o ret , ea pȃtratȃ regulatȃ infinitȃ, în care douȃ noduri vecine sunt conectate cu o anumitȃ probabilitate. Printre exemplele posibile, ei au ment , ionat propagarea unei epidemii într-o livadȃ. Aces , tia au arȃtat cȃ existȃ o probabilitate criticȃ sub care nu se poate produce nicio epidemie mare s , i peste care epidemiile mari apar cu o probabilitate pozitivȃ. Articolul lor a fost punctul de plecare al teoriei percolat , iei. John Michael Hammersley s-a nȃscut în 1920 în Scot , ia, unde tatȃl sȃu lucra pentru o companie americanȃ care exporta ot , el. A început sȃ studieze la Emmanuel College al Universitȃt , ii Cambridge, dar a fost nevoit sȃ se înroleze în armatȃ în 1940. A lucrat la îmbunȃtȃt , irea calculelor pentru artilerie. Dupȃ terminarea studiilor, în 1948, a devenit asistent la Universitatea Oxford, în grupul care lucra la proiectarea s , i analiza experimentelor. În 1955, s-a alȃturat Atomic Energy Research Establishment din Harwell, lângȃ Oxford.

	Percolarea s , i epidemiile (1957)
	a murit în
	1972.
	Lecturi suplimentare

  1, se poate obt , ine o aproximare a pragului p * , care este cea mai micȃ valoare astfel încât f (p) > 0 dacȃ p > p * . Articolul lui Broadbent s , i Hammersley cont , inea doar dovada existent , ei pragului p * . În anii urmȃtori, Hammersley a continuat sȃ dezvolte teoria matematicȃ a percolat , iei, în timp ce Broadbent s-a orientat spre alte subiecte. Odatȃ cu dezvoltarea calculatoarelor în anii 1970, a devenit mai us , or sȃ se efectueze simulȃrile descrise mai sus (figura 22.3). S-a conchis atunci cȃ p * = 1/2. Acest rezultat a fost în cele din urmȃ demonstrat în 1980 de Harry Kesten de la Universitatea Cornell. Între 1959 s , i 1969, Hammersley a lucrat pentru Institutul de Economie s , i Statisticȃ al Universitȃt , ii Oxford. A devenit membru al Trinity College. În 1964 a publicat, în colaborare cu David Handscomb, o carte intitulatȃ Metode Monte Carlo. A fost ales membru al Royal Society în 1976. S-a pensionat în 1987, dar a continuat sȃ viziteze Centrul de Matematicȃ Industrialȃ s , i Aplicatȃ din Oxford. A murit în 2004. Broadbent s , i-a obt , inut doctoratul la Imperial College în 1957. S , i-a gȃsit un loc de muncȃ într-o companie industrialȃ, United Glass Bottle Manufacturers. Dupȃ zece ani în industrie, a început sȃ lucreze la o agent , ie de s , tiri, London Press Exchange, care fȃcea studii s , tiint , ifice asupra cititorilor. Agent , ia a fost cumpȃratȃ în 1969 de Leo Burnett, o companie americanȃ de publicitate. Broadbent a lucrat la modul de mȃsurare a eficient , ei publicitȃt , ii s , i a publicat mai multe cȃrt , i pe aceastȃ temȃ: Cheltuirea banilor pentru publicitate (1975), Buget de publicitate (1989), Publicitate responsabilȃ. (1997) s , i Când sȃ facet , i publicitate (1999). În 1980, a contribuit la înfiint , area Premiilor pentru eficient , a publicitȃt , ii. A petrecut mai mult , i ani la sediul central al Leo Burnett din Chicago, în calitate de director al economieei mȃrcilor. De asemenea, s , i-a condus propria firmȃ de consultant , ȃ, BrandCon Limited. A murit în 2002. Grimmett, G., Welsh, D.: John Michael Hammersley. Biogr. Mem. Fellows R. Soc. 53, 163-183 (2007) 2. Broadbent, S.R.: Discussion on symposium on Monte Carlo methods. J. R.În 1973, Maynard Smith s , i Price au publicat un articol în care analizau de ce animalele evitȃ sȃ îs , i foloseascȃ cele mai periculoase arme în conflictele intraspecifice. Modelul lor folosea teoria jocurilor s , i a fost unul dintre cele care au lansat aplicarea acestei teorii matematice la problemele evolut , ioniste.

	f(p)
	1
	Figura 22.3: Probabilita-tea f (p) ca un numȃr infi-nit de arbori sȃ fie infectat , i în funct , ie de p. Curba este obt , inutȃ prin rularea a 1.000 de simulȃri pe o ret , ea de 200 × 200. Lecturi suplimentare 1. Teoria jocurilor s , i evolut , ia (1973) 0 0.5	1	p

  Smith, în schimb, a continuat aceastȃ linie de gândire s , i a fost ales membru al Societȃt , ii Regale în 1977. A publicat numeroase cȃrt , i: Modele în ecologie (1974), Evolut , ia sexului (1978), Evolut , ia s , i teoria jocurilor (1982), Problemele biologiei (1986), A avut Darwin dreptate? (1988) s , i Genetica evolutivȃ. (1989). De asemenea, a publicat, în colaborare E. Szathmáry, Tranzit , ii majore în evolut , ie (1995) s , i Originile viet , ii: De la nas , terea viet , ii la originea limbajului (1999). S-a pensionat în 1985. În 1999 a primit premiul Crafoord în domeniul bios , tiint , elor din partea Academiei Regale Suedeze de S , tiint , e pentru "contribut , iile sale fundamentale la dezvoltarea conceptualȃ a biologiei evolut , ioniste". În 2003 a publicat, în colaborare cu D. Harper, Semnale animale. A murit la Sussex în 2004. În 1974, Robert May, un fizician australian devenit ecologist, a studiat ecuat , ia logisticȃ în timp discret ca model pentru dinamica populat , iei. El a observat cȃ apar bifurcat , ii neas , teptate s , i cȃ comportamentul asimptotic poate fi chiar haotic. As , adar, previziunile pe termen lung pot fi imposibile chiar s , i cu un model determinist simplu. Articolul lui May a fost unul dintre cele care au lansat "teoria haosului".Robert McCredie May s-a nȃscut în 1936 în Australia. Dupȃ ce a studiat fizica teoreticȃ s , i a obt , inut un doctorat de la Universitatea din Sydney în 1959, a petrecut doi ani în departamentul de matematicȃ aplicatȃ de la Universitatea Harvard. Întors în Australia, a devenit profesor de fizicȃ teoreticȃ. În 1971, în timp ce se afla în vizitȃ la Institutul pentru Studii Avansate din Princeton, s , i-a schimbat subiectul de cercetare s , i a început sȃ se concentreze asupra dinamicii populat , iilor animale. În 1973 a devenit profesor de zoologie la Princeton. În acelas , i an, a publicat o carte intitulatȃ Stabilitate s , i complexitate în ecosistemele model.

	Populat , ii haotice (1974)
	Lecturi suplimentare

  servat, în timp ce fȃcea simulȃri numerice pe computerul sȃu, cȃ un model simplificat al atmosferei, cu doar trei ecuat , ii diferent , iale, se putea comporta într-un mod foarte surprinzȃtor: o micȃ modificare a condit , iilor init , iale putea schimba complet rezultatul final al unei simulȃri s , i prin urmare s , i previziunile meteorologice. Matematicianul Henri Poincaré, dupȃ ce a lucrat la mis , carea planetelor în sistemul solar, se gândise deja la aceastȃ posibilitate la începutul secolului XX, cu mult înainte de era calculatoarelor. Însȃ, la începutul anilor 1970, doar cât , iva cercetȃtori începuserȃ sȃ analizeze mai atent aceastȃ proprietate ciudatȃ. La Universitatea din Maryland, James Yorke se gândea la lucrȃrile lui Lorenz s , i a introdus termenul "haos" în acest context. Articolul 1 pe care l-a scris împreunȃ cu studentul sȃu Tien-Yien Li, intitulat Perioada trei implicȃ haosul, a apȃrut în 1975.Pe de altȃ parte, May s-a concentrat pe modelulp n+1 = p n + a p n (1p n /K),(24.1)unde a s , i K sunt parametri pozitivi, iar p n reprezintȃ mȃrimea unei populat , ii de animale în anul n. Atunci când p n este mic în comparat , ie cu capacitatea de încȃrcare K, dinamica este apropiatȃ de o cres , tere geometricȃ p n+1 ≈ (1 + a) p n . Ecuat , ia completȃ este un fel de analog în timp discret al ecuat , iei logistice introduse de Verhulst (vezi capitolul 6). Dar, spre deosebire de aceasta din urmȃ, May a arȃtat cȃ ecuat , ia în timp discret poate avea un comportament mult mai surprinzȃtor, care este us , or de observat cu un simplu calculator de buzunar care face adunȃri s , i înmult , iri (figura 24.2). Maynard Smith luase deja în considerare ecuat , ia (24.1) în cartea sa Idei matematice în biologie din 1968. Dar, în ciuda faptului cȃ încercase câteva valori numerice pentru a, nu-s , i dȃduse seama cȃ era ceva special. Figura 24.2, care este similarȃ cu cea din articolul lui May din 1974, aratȃ cȃ populat , ia p n converge cȃtre o stare de echilibru atunci când 0 < a < 2. Atunci când 2 < a 2,449 (limita superioarȃ 2,449 este o aproximare), populat , ia p n tinde spre un ciclu de perioadȃ 2. Atunci când 2,450 a 2,544, populat , ia p n tinde spre un ciclu de perioadȃ 4. Atunci când 2,545 a 2,564, p n tinde spre un ciclu de perioadȃ 8, etc. Intervalele parametrului a pentru care p n tinde spre un ciclu de perioadȃ 2 n devin mai mici pe mȃsurȃ ce n cres , te s , i nu depȃs , esc niciodatȃ 2,570. Când a 2,570, p n se poate comporta într-un mod "haotic".În 1976, May a scris o recenzie a problemei, publicatȃ în Nature, intitulatȃ Modele matematice simple cu dinamici foarte complicate. Acolo a adunat nu Figura 24.2: În toate cifrele: n este pe axa orizontalȃ, p n pe axa verticalȃ s , i p 0 = K/10. Dreptele se obt , in prin unirea punctelor cu coordonatele (n, p n ). În stânga sus: 0 < a < 2 (stare de echilibru). În dreapta sus: 2 < a 2,449 (ciclul perioadei 2). În stânga jos: 2,450 a 2,544 (ciclul perioadei 4). În dreapta jos: 2,570 a 3 (posibil haos).

  Cu aceste notat , ii s , i ipoteze, evolut , ia structurii de vârstȃ poate fi modelatȃ prin ecuat , ia cu derivate part , iale atunci populat , ia cres , te exponent , ial. Acest criteriu este similar cu cel obt , inut de Lotka cu formula (10.2). Echipa lui Song Jian a luat în considerare s , i versiunea discretȃ în timp a modelului, care este similarȃ modelului lui Leslie (vezi capitolul 21). Fie P k,n populat , ia cu vârsta k în anul n. Se introduc în mod similar m k , b n s , i h k . Atunci

	∂ P ∂t	(x,t) +	∂ P ∂ x
			+∞	h(x) e -x 0 m(y) dy dx ,
			0

(x,t) = -m(x) P(x,t) , cu condit , ia init , ialȃ P(x, 0) = P 0 (x) s , i condit , ia la limitȃ

P(0,t) = b(t) f

+∞ 0 h(x) P(x,t) dx , unde b(t) este parametrul care trebuie controlat. În cazul în care fertilitatea totalȃ a femeilor este constantȃ s , i peste pragul critic b * = 1/ f

  În februarie 1980, Consiliul de Stat s , i Comitetul Central al Partidului au fixat un obiectiv pentru populat , ia chinezȃ de 1,2 miliarde de locuitori pentru orizontul 2000. În martie 1980, rezultatele echipei lui Song Jian au fost publicate în Ziarul poporului. În aprilie, o comisie formatȃ din lideri politici s , i specialis , ti în probleme de populat , ie a examinat consecint , ele ecologice s , i economice ale cres , terii demografice s , i a ajuns la concluzia cȃ o politicȃ a unui singur copil era necesarȃ pentru a atinge obiectivul stabilit de Deng Xiaoping privind venitul pe cap de locuitor în anul 2000. Politica a devenit oficialȃ în luna Figura 26.1: Piramida de vârstȃ a populat , iei franceze la 1 ianuarie 2010. Sursa: www.insee.fr.

		80
		60
		40
		Femei
		20
	-500000	0	500000

  690-729 (1941) • p. 80. Yates, F., Mather, K.: Ronald Aylmer Fisher, 1890-1962. Biog. Mem. Fellows R. Soc. 9, 91-120 (1963) © The Royal Society/Godfrey Argent Studio. • p. 84. Yates, F.: George Udny Yule. Obit. Not. Fellows R. Soc. 8, 308-323 (1952) • p. 92. Heyde, C.C., Seneta, E. (eds.): Statisticians of the Centuries. Springer (2001) • p. 102. britannica.com/EBchecked/topic/252257/J-B-S-Haldane © Bassano and Vandyk Studios. • p. 109. Hill, W.G.: Sewall Wright, 21 December 1889-3 March 1988. Biog. Mem. Fellows R. Soc. 36, 568-579 (1990) © Llewellyn Studios, Chicago. • p. 105. Nybølle, H.C.: Agner Krarup Erlang f. 1. Januar 1878 -d. 3. Februar 1929. Mat. Tidsskr. B, 32-36 (1929) • p. 118. Tikhomirov, V.M.: A.N. Kolmogorov. In: Zdravkovska, S., Duren, P.L. (eds.) Golden Years of Moscow Mathematics, 2nd edn., 101-128. American Mathematical Society (2007) • p. 118. I. G. Petrowsky Selected Works Part I. Gordon and Breach, Amsterdam (1996) © Taylor and Francis Books UK. • p. 123. Fotografie realizatȃ de Denys Kempson. Crowcroft, P.: Elton's Ecologists, a History of the Bureau of Animal Population. University of Chicago Press (1991) • p. 126. © Geoffrey Grimmett. • p. 132. Charlesworth, B., Harvey, P.: John Maynard Smith, 6 January 1920-19 April 2004. Biog. Mem. Fellows R. Soc. 51, 253-265 (2005) © The Royal Society. • p. 138. © Samuel Schlaefli / ETH Zürich. • p. 145. Selected works of J. Song. Science Press, Beijing (1999) © Song Jian.

Pentru persoanele de peste 84 de ani, Halley tocmai a ment , ionat cȃ numȃrul lor este 107.

Sperant , a de viat , ȃ la vârsta k este datȃ de formula (2.2) cu i = 0.

Faptul cȃ p s , i q sunt egale este doar o coincident , ȃ.

"Ce conteazȃ dacȃ prin vitejie sau prin stratagemȃ îl învingem pe dus , man?" Virgiliu: Eneida, Cartea II.

R. A. Fisher (vezi capitolele 14 s , i

20) va numi "parametru malthusian" rata de cres , tere a populat , iilor. Malthus a ment , ionat tratatul lui Süssmilch în propria sa carte.

De obicei se vorbes , te de cres , tere geometricȃ în cazul modelelor în timp discret s , i de cres , tere exponent , ialȃ în cazul modelelor în timp continuu, dar în esent , ȃ este vorba de acelas , i lucru.

Dupȃ cum a observat mai târziu R. A. Fisher (vezi capitolul 14), probabilitatea de a ajunge la rezultate experimentale atât de apropiate de valoarea teoreticȃ este destul de micȃ. Mendel s , i-a aranjat probabil datele. De exemplu, în cel de-al doilea experiment referitor la n = 6.022 +

2.001 = 8.023 semint , e, probabilitatea ca raportul sȃ difere de 3 cu mai put , in de 0,01 este de numai aproximativ 10 %.

Cel de-al doilea articol a fost scris în colaborare cu F. R. Sharpe, un matematician de la Universitatea Cornell.

R.A. Fisher a ajuns independent la aceeas , i ecuat , ie în 1927 s , i mai târziu a interpretat rȃdȃcina r * ca fiind o mȃsurȃ a "fitness-ului darwinist" în teoria evolut , iei prin select , ie naturalȃ.

Acest lucru a fost demonstrat în mod riguros în 1941 de William Feller, care era pe atunci profesor de matematicȃ la Universitatea Brown din SUA. O abordare probabilisticȃ a fost dezvoltatȃ în 1968 de cȃtre Crump, Mode s , i Jagers.

Aceastȃ interpretare a fost accentuatȃ abia mult timp dupȃ lucrarea lui Ross.

Perioada T depinde de condit , iile init , iale, dar Lotka a realizat acest fapt abia în 1925.

Acum Rijeka, în Croat , ia.

McKendrick (vezi capitolul 16) începuse deja sȃ studieze astfel de modele în dinamica populat , iei într-o lucrare publicatȃ în 1914.

Yule a luat în considerare s , i cazul în care t nu poate fi considerat foarte mare în comparat , ie cu timpul de dublare a lui e st . Calculele sunt put , in mai complicate, dar rezultatele finale nu sunt foarte diferite.

Pentru numȃrul de genuri care cont , in mai mult de 100 de specii, Yule a obt , inut o potrivire mai bunȃ decât în tabelul 15.2, considerând cȃ t nu era mare în comparat , ie cu timpul de dublare a e st .

Modelul lui Daniel Bernoulli (vezi capitolul 4) includea stȃrile S s , i R, dar nu s , i I, durata infect , iei fiind mult mai scurtȃ decât sperant , a medie de viat , ȃ.

Frederick Gowland Hopkins, care a primit Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicinȃ în 1929 pentru activitatea sa în domeniul vitaminelor.

În memoria sa, Comitetul Consultativ Internat , ional de Telefonie a decis în 1946 sȃ numeascȃ "erlang" unitatea de mȃsurȃ a intensitȃt , ii traficului telefonic. "Erlang" este, de asemenea, numele dat unui limbaj de programare de cȃtre compania Ericsson.

Datorȃm aceastȃ formulare în limbajul lant , urilor Markov lui[START_REF] Malécot | Sur un problème de probabilités en chaîne que pose la génétique[END_REF].

Ceea ce înseamnȃ cȃ P k,n+1 = M k,0 P 0,n + M k,1 P 1,n + • • • + M k,K P K,n pentru toate k.

Mai exact, starea de echilibru x = 1 este o "stare stabilȃ din punct de vedere evolutiv". Distinct , ia dintre stare s , i strategie este importantȃ atunci când existȃ mai mult de douȃ strategii.

În mod remarcabil, un rezultat mai general a fost demonstrat de O. M. Sharkovsky în 1964, dar articolul sȃu publicat într-o revistȃ ucraineanȃ de matematicȃ nu a fost bine cunoscut.

Aceastȃ diagramȃ a fost obt , inutȃ prin trasarea, pentru fiecare valoare datȃ a lui r, a punctelor cu coordonatele (r, x 200 ), (r, x 201 ), ..., (r, x 220 ), unde x n+1 = f (x n ) s , i x 0 = 0,1. Dacȃ x n tinde spre o stare de echilibru, vedem un singur punct în diagramȃ. Dacȃ x n tinde spre un ciclu de perioadȃ 2, vedem douȃ puncte etc.

Song este numele de familie. Acesta este întotdeauna scris primul în chinezȃ.

Unele probleme contemporane

Fie u = r/s. Un calcul simplu aratȃ cȃ q 1 = 1/(1 + u) s , i cȃ

pentru tot , i n 2.

Într-adevȃr, avem (1e -r x ) n-1 = (1e -r x ) n-2 (1e -r x ). Deci ) x (1e -r x ) n-2 e -r x dx .

Integrând prin pȃrt , i, obt , inem

Formula (15.5) aratȃ cȃ s , irul de probabilitȃt , i (q n ) n 1 este descrescȃtor. Astfel, maximul este atins pentru n = 1: majoritatea genurilor cont , in doar o singurȃ specie. Este exact ceea ce au arȃtat datele. Mai mult, scȃderea lui q n spre 0 atunci când n tinde spre infinit este relativ lentȃ, deoarece q n /q n-1 → 1. Acest lucru poate explica de ce unele genuri cont , in un numȃr mare de specii. Mai precis, Yule a arȃtat cȃ ln q n scade liniar cu ln(n).

Introducet , i funct , ia Gamma a lui Euler Γ(z) = +∞ 0 t z-1 e -t dt. Atunci

As , adar, (15.5) are forma

Sȃ luȃm, de exemplu, cazul s , opârlelor. Parametrul u poate fi estimat din proport , ia q 1 = 1/(1 + u) de genuri care cont , in o singurȃ specie. Conform tabelului 15.1, avem q 1 = 105/259, deci u ≈ 1,467. Putem calcula apoi probabilitatea teoreticȃ q n s , i numȃrul as , teptat Q n de genuri care cont , in n specii,