Die schlechtere Befüllung entsteht durch die Spülverluste. Diese sind nur dann vermeidbar, wenn der gesamte Motor auf eine bestimmte Resonanzdrehzahl ausgelegt ist. Das kann aber nur bei stationären Motoren gemacht werden, da der Motor im Falle einer kompletten Resonanzanpassung nur noch im Bereich seiner Resonanzdrehzahl Leistung abgibt (für Straßenbetrieb also undenkbar). Die Spülverluste entstehen ja, weil Frischgas im Auspuff verschwindet. Genau aus diesem Grund ist aber auch die Befüllung schlechter. Arbeitet der Motor genau auf seiner Resonanzdrehzahl, so ist sogar eine Befüllung von > 100% erreichbar. Das kann man bei einem 4-Takter nur durch einen Turbolader erreichen! Du siehst also, daß der Zweitakter im Falle einer Resonanzanpassung sogar für 4-Takter unerreichbare Wirkungsgrade erzielen kann (aber eben nur bei Resonanzdrehzahl).