09.	33	4	47	10	655	854	1
PV1102	52	4	81	10	655	854	1
-	86	4	91	10	655	854	1
E.	95	4	105	10	655	854	1
RAMIRO	110	4	139	10	655	854	1
PUIG	143	4	163	10	655	854	1
-:Maquetación	167	4	230	10	655	854	1
1	235	4	239	10	655	854	1
1130-0108/2008/100/1/29-34	73	60	175	67	655	854	1
R	73	67	77	74	655	854	1
EVISTA	77	68	96	73	655	854	1
E	98	67	102	74	655	854	1
SPAÑOLA	102	68	127	73	655	854	1
DE	129	68	136	73	655	854	1
E	138	67	143	74	655	854	1
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D	184	67	189	74	655	854	1
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Copyright	73	74	103	81	655	854	1
©	105	74	111	81	655	854	1
2008	113	74	130	81	655	854	1
A	132	74	137	81	655	854	1
RÁN	137	75	148	80	655	854	1
E	150	74	154	81	655	854	1
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,	179	74	181	81	655	854	1
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13:02	292	4	316	10	655	854	1
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29	359	4	369	10	655	854	1
PUNTOS	274	78	324	120	655	854	1
DE	327	78	344	120	655	854	1
VISTA	347	78	382	120	655	854	1
R	495	67	500	74	655	854	1
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(Madrid)	558	67	583	74	655	854	1
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N.°	510	74	520	81	655	854	1
1,	522	74	528	81	655	854	1
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2008	566	74	583	81	655	854	1
El	73	108	90	171	655	854	1
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pieza	170	108	210	171	655	854	1
clave	215	108	254	171	655	854	1
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Ramiro-Puig,	86	165	151	199	655	854	1
F.	154	165	163	199	655	854	1
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Pérez-Cano,	176	165	235	199	655	854	1
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Castellote,	252	165	303	199	655	854	1
A.	306	165	318	199	655	854	1
Franch	321	165	354	199	655	854	1
y	357	165	363	199	655	854	1
M.	366	165	380	199	655	854	1
Castell	383	165	416	199	655	854	1
Departamento	73	187	133	222	655	854	1
de	136	187	146	222	655	854	1
Fisiología.	148	187	194	222	655	854	1
Facultad	197	187	235	222	655	854	1
de	237	187	247	222	655	854	1
Farmacia.	250	187	294	222	655	854	1
Universidad	296	187	348	222	655	854	1
de	351	187	361	222	655	854	1
Barcelona	364	187	407	222	655	854	1
RESUMEN	73	288	126	324	655	854	1
ABSTRACT	342	288	399	324	655	854	1
Palabras	73	452	109	460	655	854	1
clave:	112	452	136	460	655	854	1
GALT.	139	451	165	460	655	854	1
Placas	167	451	190	460	655	854	1
de	193	451	201	460	655	854	1
Peyer.	204	451	227	460	655	854	1
Linfocito.	230	451	265	460	655	854	1
IgA.	267	451	283	460	655	854	1
Key	342	452	358	460	655	854	1
words:	361	452	389	460	655	854	1
GALT.	391	451	417	460	655	854	1
Peyer's	420	451	446	460	655	854	1
patches.	449	451	479	460	655	854	1
Lymphocite.	482	451	528	460	655	854	1
IgA.	531	451	546	460	655	854	1
Ramiro-Puig	73	499	120	507	655	854	1
E,	123	499	131	507	655	854	1
Pérez-Cano	134	499	178	507	655	854	1
FJ,	180	499	192	507	655	854	1
Castellote	195	499	233	507	655	854	1
C,	236	499	245	507	655	854	1
Franch	247	499	274	507	655	854	1
A,	276	499	285	507	655	854	1
Castell	288	499	314	507	655	854	1
M.	317	499	327	507	655	854	1
El	330	499	338	507	655	854	1
intestino:	341	499	377	507	655	854	1
pieza	379	499	399	507	655	854	1
clave	402	499	421	507	655	854	1
del	424	499	436	507	655	854	1
sistema	438	499	467	507	655	854	1
inmunitario.	470	499	518	507	655	854	1
Rev	520	499	534	507	655	854	1
Esp	537	499	551	507	655	854	1
Enferm	554	499	583	507	655	854	1
Dig	73	509	86	517	655	854	1
2008;	88	509	111	517	655	854	1
100:	114	509	132	517	655	854	1
29-34.	134	509	159	517	655	854	1
INTRODUCCIÓN	73	558	157	595	655	854	1
El	84	588	93	618	655	854	1
sistema	98	588	130	618	655	854	1
inmunitario	135	588	184	618	655	854	1
intestinal	188	588	227	618	655	854	1
constituye	232	588	275	618	655	854	1
la	280	588	288	618	655	854	1
parte	292	588	313	618	655	854	1
más	73	600	89	629	655	854	1
extensa	93	600	124	629	655	854	1
y	128	600	133	629	655	854	1
compleja	136	600	175	629	655	854	1
del	178	600	191	629	655	854	1
sistema	194	600	226	629	655	854	1
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Recibe	284	600	313	629	655	854	1
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capaz	276	611	300	641	655	854	1
de	304	611	313	641	655	854	1
distinguir	73	623	113	652	655	854	1
entre	116	623	137	652	655	854	1
patógenos	140	623	183	652	655	854	1
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y	229	623	234	652	655	854	1
antígenos	237	623	278	652	655	854	1
inocuos	281	623	313	652	655	854	1
procedentes	73	634	123	664	655	854	1
de	125	634	135	664	655	854	1
los	138	634	150	664	655	854	1
alimentos	153	634	194	664	655	854	1
y	196	634	201	664	655	854	1
de	204	634	214	664	655	854	1
bacterias	217	634	254	664	655	854	1
comensales.	256	634	308	664	655	854	1
El	84	646	93	675	655	854	1
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posee	135	646	159	675	655	854	1
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de	217	646	227	675	655	854	1
defensa	230	646	262	675	655	854	1
que	265	646	281	675	655	854	1
limitan	284	646	313	675	655	854	1
el	73	657	80	687	655	854	1
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de	114	657	124	687	655	854	1
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Esta	267	657	285	687	655	854	1
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está	126	669	142	698	655	854	1
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elementos	244	669	287	698	655	854	1
como	290	669	313	698	655	854	1
Recibido:	73	699	104	726	655	854	1
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Aceptado:	73	708	105	735	655	854	1
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Correspondencia:	73	726	131	753	655	854	1
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Departamento	261	730	304	753	655	854	1
de	306	730	313	753	655	854	1
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Joan	209	739	223	762	655	854	1
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s/n,	247	739	258	762	655	854	1
Edif.	260	739	275	762	655	854	1
B,	276	739	284	762	655	854	1
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08028	73	748	92	771	655	854	1
Barcelona.	93	748	126	771	655	854	1
e-mail:	128	748	149	771	655	854	1
margaridacastell@ub.edu	151	748	229	771	655	854	1
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digestivas	381	565	423	595	655	854	1
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el	486	565	494	595	655	854	1
epitelio	498	565	530	595	655	854	1
intestinal	534	565	573	595	655	854	1
y	578	565	583	595	655	854	1
las	342	577	353	606	655	854	1
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que	398	577	413	606	655	854	1
constituyen	417	577	465	606	655	854	1
la	469	577	477	606	655	854	1
flora	480	577	500	606	655	854	1
intestinal.	504	577	545	606	655	854	1
Sin	549	577	563	606	655	854	1
em-	566	577	583	606	655	854	1
bargo,	342	588	368	618	655	854	1
la	371	588	379	618	655	854	1
barrera	382	588	411	618	655	854	1
más	414	588	431	618	655	854	1
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está	470	588	487	618	655	854	1
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el	555	588	563	618	655	854	1
teji-	566	588	583	618	655	854	1
do	342	600	352	629	655	854	1
linfoide	355	600	387	629	655	854	1
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Para	422	611	440	641	655	854	1
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se	375	623	383	652	655	854	1
regula	386	623	412	652	655	854	1
la	414	623	422	652	655	854	1
respuesta	424	623	463	652	655	854	1
inmunitaria	466	623	514	652	655	854	1
en	517	623	527	652	655	854	1
el	529	623	537	652	655	854	1
intestino	539	623	575	652	655	854	1
y	578	623	583	652	655	854	1
cómo	342	634	365	664	655	854	1
esta	368	634	384	664	655	854	1
puede	387	634	412	664	655	854	1
extenderse	415	634	460	664	655	854	1
al	462	634	470	664	655	854	1
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de	496	634	505	664	655	854	1
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y	547	634	552	664	655	854	1
del	555	634	568	664	655	854	1
or-	571	634	583	664	655	854	1
ganismo,	342	646	380	675	655	854	1
es	383	646	391	675	655	854	1
importante	394	646	440	675	655	854	1
conocer	442	646	475	675	655	854	1
la	478	646	486	675	655	854	1
composición	488	646	542	675	655	854	1
y	545	646	550	675	655	854	1
organi-	553	646	583	675	655	854	1
zación	342	657	369	687	655	854	1
del	372	657	385	687	655	854	1
GALT.	387	657	416	687	655	854	1
ANATOMÍA	342	691	397	728	655	854	1
Y	398	691	406	728	655	854	1
COMPOSICIÓN	407	691	480	728	655	854	1
CELULAR	482	691	530	728	655	854	1
DEL	532	691	552	728	655	854	1
GALT	553	691	581	728	655	854	1
Anatómicamente	353	721	425	751	655	854	1
el	428	721	436	751	655	854	1
GALT	439	721	466	751	655	854	1
se	469	721	478	751	655	854	1
divide	481	721	508	751	655	854	1
en	511	721	521	751	655	854	1
dos	524	721	539	751	655	854	1
comparti-	542	721	583	751	655	854	1
mentos	342	733	372	762	655	854	1
(Fig.	375	733	395	762	655	854	1
1):	398	733	410	762	655	854	1
a)	413	733	421	762	655	854	1
GALT	424	727	450	762	655	854	1
organizado,	452	727	502	762	655	854	1
inductor	506	733	540	762	655	854	1
de	544	733	553	762	655	854	1
la	556	733	564	762	655	854	1
res-	567	733	583	762	655	854	1
puesta	342	744	369	774	655	854	1
inmunitaria	374	744	422	774	655	854	1
intestinal	427	744	465	774	655	854	1
–constituido	470	744	522	774	655	854	1
por	527	744	541	774	655	854	1
folículos	546	744	583	774	655	854	1
09.	33	4	47	10	655	854	2
PV1102	52	4	81	10	655	854	2
-	86	4	91	10	655	854	2
E.	95	4	105	10	655	854	2
RAMIRO	110	4	139	10	655	854	2
PUIG	143	4	163	10	655	854	2
-:Maquetación	167	4	230	10	655	854	2
1	235	4	239	10	655	854	2
30	73	64	81	86	655	854	2
26/2/08	249	4	283	10	655	854	2
13:03	292	4	316	10	655	854	2
Página	326	4	355	10	655	854	2
30	359	4	369	10	655	854	2
E.	290	66	296	86	655	854	2
RAMIRO-PUIG	297	66	344	86	655	854	2
ET	346	66	354	86	655	854	2
AL.	356	66	367	86	655	854	2
Fig.	73	301	85	308	655	854	2
1.	87	301	94	308	655	854	2
Representación	96	301	148	308	655	854	2
de	151	301	159	308	655	854	2
los	162	301	171	308	655	854	2
elementos	174	301	209	308	655	854	2
que	212	301	224	308	655	854	2
integran	227	301	256	308	655	854	2
el	258	301	264	308	655	854	2
tejido	266	301	286	308	655	854	2
linfoide	288	301	313	308	655	854	2
asociado	73	310	102	318	655	854	2
a	104	310	108	318	655	854	2
la	110	310	116	318	655	854	2
mucosa	118	310	145	318	655	854	2
intestinal	147	310	177	318	655	854	2
(GALT):	179	310	205	318	655	854	2
GALT	207	310	226	318	655	854	2
organizado	228	310	266	318	655	854	2
o	268	310	272	318	655	854	2
inductor	274	310	303	318	655	854	2
de	305	310	313	318	655	854	2
la	73	320	78	327	655	854	2
respuesta	81	320	113	327	655	854	2
inmunitaria	115	320	154	327	655	854	2
(placas	156	320	179	327	655	854	2
de	182	320	190	327	655	854	2
Peyer	192	320	211	327	655	854	2
y	213	320	216	327	655	854	2
ganglios	219	320	247	327	655	854	2
linfáticos	249	320	280	327	655	854	2
mesenté-	282	320	313	327	655	854	2
ricos)	73	329	90	337	655	854	2
y	93	329	97	337	655	854	2
GALT	99	329	118	337	655	854	2
difuso	121	329	141	337	655	854	2
o	144	329	149	337	655	854	2
efector	151	329	175	337	655	854	2
(linfocitos	178	329	211	337	655	854	2
intraepiteliales	213	329	262	337	655	854	2
o	265	329	269	337	655	854	2
IEL	272	329	281	337	655	854	2
y	284	329	288	337	655	854	2
linfoci-	290	329	313	337	655	854	2
tos	73	339	83	346	655	854	2
de	85	339	93	346	655	854	2
lámina	96	339	118	346	655	854	2
propria	121	339	145	346	655	854	2
o	147	339	152	346	655	854	2
LPL).	154	339	169	346	655	854	2
Adaptada	172	339	205	346	655	854	2
de	207	339	216	346	655	854	2
(1).	218	339	229	346	655	854	2
linfoides	73	355	109	384	655	854	2
aislados,	113	355	149	384	655	854	2
folículos	153	355	190	384	655	854	2
linfoides	193	355	230	384	655	854	2
asociados	234	355	275	384	655	854	2
o	278	355	284	384	655	854	2
placas	287	355	313	384	655	854	2
de	73	366	82	396	655	854	2
Peyer	86	366	109	396	655	854	2
y	113	366	118	396	655	854	2
ganglios	121	366	157	396	655	854	2
linfáticos	160	366	199	396	655	854	2
mesentéricos–;	202	366	265	396	655	854	2
y	268	366	273	396	655	854	2
b)	276	366	285	396	655	854	2
GALT	288	360	314	396	655	854	2
difuso,	73	372	101	407	655	854	2
efector	104	378	133	407	655	854	2
de	136	378	145	407	655	854	2
la	148	378	156	407	655	854	2
respuesta	159	378	198	407	655	854	2
inmunitaria	201	378	249	407	655	854	2
–integrado	252	378	297	407	655	854	2
por	299	378	313	407	655	854	2
poblaciones	73	389	123	419	655	854	2
de	125	389	135	419	655	854	2
linfocitos	137	389	177	419	655	854	2
dispersas	180	389	218	419	655	854	2
en	220	389	230	419	655	854	2
el	233	389	240	419	655	854	2
entramado	243	389	287	419	655	854	2
epite-	290	389	313	419	655	854	2
lial	73	401	86	430	655	854	2
(intraepithelial	89	401	152	430	655	854	2
lymphocytes,	155	395	209	430	655	854	2
IEL)	212	401	232	430	655	854	2
o	234	401	239	430	655	854	2
en	242	401	252	430	655	854	2
la	255	401	262	430	655	854	2
lámina	265	401	293	430	655	854	2
pro-	296	401	313	430	655	854	2
pria	73	412	89	442	655	854	2
intestinal	91	412	130	442	655	854	2
(lamina	133	412	165	442	655	854	2
propria	168	406	200	442	655	854	2
lymphocytes,	202	406	257	442	655	854	2
LPL)	259	412	281	442	655	854	2
(1).	284	412	299	442	655	854	2
Las	84	424	99	453	655	854	2
placas	102	424	128	453	655	854	2
de	131	424	141	453	655	854	2
Peyer	144	424	168	453	655	854	2
están	170	424	192	453	655	854	2
formadas	195	424	234	453	655	854	2
por	237	424	251	453	655	854	2
agregados	253	424	296	453	655	854	2
lin-	299	424	313	453	655	854	2
foides	73	435	98	465	655	854	2
macroscópicos	101	435	164	465	655	854	2
situados	166	435	201	465	655	854	2
en	204	435	214	465	655	854	2
la	217	435	224	465	655	854	2
cara	227	435	245	465	655	854	2
antimesentérica	248	435	313	465	655	854	2
de	73	447	82	476	655	854	2
la	86	447	94	476	655	854	2
mucosa	98	447	130	476	655	854	2
intestinal.	134	447	175	476	655	854	2
El	179	447	188	476	655	854	2
tejido	192	447	216	476	655	854	2
linfoide	219	447	252	476	655	854	2
está	256	447	272	476	655	854	2
separado	276	447	313	476	655	854	2
del	73	458	85	488	655	854	2
lumen	89	458	115	488	655	854	2
intestinal	119	458	157	488	655	854	2
por	161	458	175	488	655	854	2
una	178	458	193	488	655	854	2
monocapa	197	458	240	488	655	854	2
de	243	458	253	488	655	854	2
células	257	458	286	488	655	854	2
(folli-	290	458	313	488	655	854	2
cle-associated	73	464	133	499	655	854	2
epithelium,	135	464	182	499	655	854	2
FAE)	185	470	208	499	655	854	2
formada	211	470	246	499	655	854	2
por	248	470	262	499	655	854	2
células	265	470	294	499	655	854	2
epi-	297	470	313	499	655	854	2
teliales	73	481	102	511	655	854	2
columnares,	105	481	156	511	655	854	2
células	159	481	189	511	655	854	2
M,	192	481	204	511	655	854	2
IEL	207	481	223	511	655	854	2
y	226	481	231	511	655	854	2
algunas	234	481	266	511	655	854	2
células	269	481	298	511	655	854	2
se-	301	481	313	511	655	854	2
cretoras	73	493	106	522	655	854	2
de	112	493	122	522	655	854	2
mucus	127	493	155	522	655	854	2
(goblet	161	493	190	522	655	854	2
cells).	196	487	222	522	655	854	2
Las	228	493	243	522	655	854	2
células	249	493	278	522	655	854	2
M	284	493	293	522	655	854	2
son	299	493	313	522	655	854	2
enterocitos	73	504	119	534	655	854	2
especializados	123	504	184	534	655	854	2
en	188	504	198	534	655	854	2
la	202	504	210	534	655	854	2
captación	214	504	255	534	655	854	2
de	259	504	269	534	655	854	2
antígenos	273	504	313	534	655	854	2
luminales,	73	516	116	545	655	854	2
carecen	119	516	151	545	655	854	2
de	153	516	163	545	655	854	2
recubrimiento	166	516	225	545	655	854	2
de	227	516	237	545	655	854	2
glicocálix	240	516	281	545	655	854	2
y	284	516	289	545	655	854	2
en	292	516	302	545	655	854	2
su	304	516	313	545	655	854	2
superficie	73	527	114	557	655	854	2
luminal	117	527	149	557	655	854	2
presentan	152	527	192	557	655	854	2
pliegues	195	527	230	557	655	854	2
en	234	527	243	557	655	854	2
lugar	247	527	268	557	655	854	2
de	271	527	281	557	655	854	2
los	284	527	296	557	655	854	2
mi-	299	521	313	557	655	854	2
crovilli	73	533	102	568	655	854	2
característicos	105	539	165	568	655	854	2
del	167	539	180	568	655	854	2
resto	182	539	203	568	655	854	2
de	205	539	215	568	655	854	2
enterocitos.	217	539	266	568	655	854	2
Por	269	539	283	568	655	854	2
debajo	285	539	313	568	655	854	2
del	73	550	85	580	655	854	2
FAE	88	550	107	580	655	854	2
yace	109	550	129	580	655	854	2
una	131	550	146	580	655	854	2
región	149	550	176	580	655	854	2
difusa	178	550	204	580	655	854	2
denominada	206	550	258	580	655	854	2
cúpula	260	550	288	580	655	854	2
sube-	291	550	313	580	655	854	2
pitelial	73	562	102	591	655	854	2
(subepithelial	106	562	163	591	655	854	2
dome),	168	556	196	591	655	854	2
integrada	200	562	240	591	655	854	2
por	244	562	258	591	655	854	2
células	262	562	291	591	655	854	2
den-	295	562	313	591	655	854	2
dríticas	73	573	103	603	655	854	2
y	107	573	112	603	655	854	2
algunos	115	573	148	603	655	854	2
macrófagos.	151	573	203	603	655	854	2
Las	206	573	222	603	655	854	2
áreas	225	573	247	603	655	854	2
interfoliculares	250	573	313	603	655	854	2
están	73	585	94	614	655	854	2
compuestas	98	585	147	614	655	854	2
por	151	585	165	614	655	854	2
linfocitos	169	585	209	614	655	854	2
T,	213	585	221	614	655	854	2
mayoritariamente	225	585	299	614	655	854	2
de	304	585	313	614	655	854	2
tipo	73	596	89	626	655	854	2
colaborador	92	596	142	626	655	854	2
o	144	596	150	626	655	854	2
helper	152	590	179	626	655	854	2
(Th),	182	596	203	626	655	854	2
células	206	596	235	626	655	854	2
dendríticas	238	596	284	626	655	854	2
madu-	287	596	313	626	655	854	2
ras	73	608	85	637	655	854	2
y	89	608	94	637	655	854	2
macrófagos.	98	608	149	637	655	854	2
Inmersos	153	608	191	637	655	854	2
en	195	608	205	637	655	854	2
la	209	608	216	637	655	854	2
placa	220	608	242	637	655	854	2
de	246	608	256	637	655	854	2
Peyer	260	608	284	637	655	854	2
se	288	608	296	637	655	854	2
en-	300	608	313	637	655	854	2
cuentran	73	619	109	649	655	854	2
multitud	111	619	147	649	655	854	2
de	149	619	159	649	655	854	2
folículos	162	619	199	649	655	854	2
integrados	201	619	245	649	655	854	2
por	248	619	262	649	655	854	2
linfocitos	264	619	304	649	655	854	2
B	306	619	313	649	655	854	2
IgM+,	73	631	99	660	655	854	2
precusores	103	631	148	660	655	854	2
de	151	631	161	660	655	854	2
células	165	631	194	660	655	854	2
plasmáticas	198	631	247	660	655	854	2
productoras	250	631	300	660	655	854	2
de	304	631	313	660	655	854	2
IgA	73	642	89	672	655	854	2
y	91	642	97	672	655	854	2
en	100	642	110	672	655	854	2
los	113	642	125	672	655	854	2
centros	128	642	159	672	655	854	2
germinales	162	642	208	672	655	854	2
de	211	642	221	672	655	854	2
estos	224	642	245	672	655	854	2
folículos	248	642	285	672	655	854	2
se	288	642	297	672	655	854	2
ge-	300	642	313	672	655	854	2
neran	73	654	96	683	655	854	2
linfocitos	99	654	139	683	655	854	2
B	142	654	149	683	655	854	2
IgA+	152	654	175	683	655	854	2
memoria.	178	654	218	683	655	854	2
A	221	654	229	683	655	854	2
diferencia	232	654	274	683	655	854	2
del	277	654	290	683	655	854	2
resto	293	654	313	683	655	854	2
de	73	665	82	695	655	854	2
órganos	86	665	119	695	655	854	2
linfoides,	123	665	162	695	655	854	2
las	166	665	177	695	655	854	2
placas	181	665	207	695	655	854	2
de	211	665	221	695	655	854	2
Peyer	225	665	248	695	655	854	2
sólo	252	665	270	695	655	854	2
presentan	273	665	313	695	655	854	2
vasos	73	677	96	706	655	854	2
linfáticos	98	677	138	706	655	854	2
eferentes	140	677	178	706	655	854	2
(1-3)	181	677	202	706	655	854	2
(Fig.	204	677	224	706	655	854	2
1).	227	677	238	706	655	854	2
Los	84	688	100	718	655	854	2
ganglios	103	688	138	718	655	854	2
linfáticos	141	688	180	718	655	854	2
mesentéricos	183	688	238	718	655	854	2
se	241	688	249	718	655	854	2
localizan	252	688	290	718	655	854	2
en	293	688	303	718	655	854	2
el	306	688	313	718	655	854	2
mesenterio	73	700	119	729	655	854	2
del	123	700	136	729	655	854	2
intestino	140	700	176	729	655	854	2
y	180	700	185	729	655	854	2
se	190	700	198	729	655	854	2
dividen,	203	700	237	729	655	854	2
estructuralmente,	241	700	313	729	655	854	2
en	73	711	82	741	655	854	2
tres	86	711	101	741	655	854	2
regiones	105	711	140	741	655	854	2
con	144	711	159	741	655	854	2
distinta	162	711	193	741	655	854	2
composición	197	711	250	741	655	854	2
celular:	254	711	285	741	655	854	2
corte-	289	711	313	741	655	854	2
za,	73	723	84	752	655	854	2
paracorteza	87	723	135	752	655	854	2
y	138	723	143	752	655	854	2
médula	146	723	177	752	655	854	2
(Fig.	180	723	200	752	655	854	2
2).	202	723	214	752	655	854	2
La	216	723	227	752	655	854	2
corteza	230	723	260	752	655	854	2
contiene	263	723	299	752	655	854	2
fo-	301	723	313	752	655	854	2
lículos	73	734	101	764	655	854	2
primarios	103	734	143	764	655	854	2
y	146	734	151	764	655	854	2
secundarios	154	734	203	764	655	854	2
ricos	206	734	226	764	655	854	2
en	229	734	239	764	655	854	2
linfocitos	241	734	281	764	655	854	2
B	283	734	290	764	655	854	2
y	293	734	298	764	655	854	2
cé-	301	734	313	764	655	854	2
lulas	73	746	92	775	655	854	2
dendríticas.	99	746	147	775	655	854	2
Por	154	746	168	775	655	854	2
el	175	746	183	775	655	854	2
contrario,	189	746	229	775	655	854	2
la	236	746	243	775	655	854	2
paracorteza	250	746	298	775	655	854	2
se	305	746	313	775	655	854	2
R	496	66	501	86	655	854	2
EV	501	69	508	84	655	854	2
E	510	66	514	86	655	854	2
SP	514	69	520	84	655	854	2
E	521	66	526	86	655	854	2
NFERM	526	69	544	84	655	854	2
D	545	66	550	86	655	854	2
IG	550	69	556	84	655	854	2
(Madrid)	557	66	583	86	655	854	2
Fig.	342	301	354	308	655	854	2
2.	356	301	363	308	655	854	2
Esquema	365	301	395	308	655	854	2
de	397	301	406	308	655	854	2
la	408	301	414	308	655	854	2
estructura	416	301	450	308	655	854	2
general	452	301	477	308	655	854	2
de	479	301	488	308	655	854	2
un	490	301	499	308	655	854	2
ganglio	501	301	526	308	655	854	2
linfático.	528	301	558	308	655	854	2
C:	560	301	567	308	655	854	2
cor-	569	301	583	308	655	854	2
teza;	342	310	358	318	655	854	2
P:	361	310	367	318	655	854	2
paracorteza;	369	310	412	318	655	854	2
y	414	310	417	318	655	854	2
M:	420	310	429	318	655	854	2
médula.	432	310	459	318	655	854	2
La	462	310	469	318	655	854	2
linfa	472	310	486	318	655	854	2
entra	489	310	506	318	655	854	2
en	509	310	517	318	655	854	2
el	520	310	525	318	655	854	2
ganglio	528	310	553	318	655	854	2
linfático	556	310	583	318	655	854	2
a	342	320	346	327	655	854	2
través	348	320	368	327	655	854	2
de	370	320	379	327	655	854	2
múltiples	381	320	412	327	655	854	2
vasos	414	320	432	327	655	854	2
aferentes	434	320	466	327	655	854	2
y	468	320	472	327	655	854	2
sale	474	320	487	327	655	854	2
por	489	320	501	327	655	854	2
un	503	320	512	327	655	854	2
único	514	320	533	327	655	854	2
vaso	535	320	550	327	655	854	2
eferente.	552	320	583	327	655	854	2
Las	342	329	352	337	655	854	2
flechas	355	329	378	337	655	854	2
gris	381	329	393	337	655	854	2
oscuro	395	329	418	337	655	854	2
indican	420	329	444	337	655	854	2
la	447	329	453	337	655	854	2
dirección	455	329	486	337	655	854	2
del	488	329	498	337	655	854	2
flujo	500	329	516	337	655	854	2
de	518	329	526	337	655	854	2
linfa,	529	329	546	337	655	854	2
la	548	329	554	337	655	854	2
cual	556	329	570	337	655	854	2
cir-	572	329	583	337	655	854	2
cula	342	339	356	346	655	854	2
desde	358	339	378	346	655	854	2
el	380	339	385	346	655	854	2
seno	387	339	403	346	655	854	2
subcapsular	405	339	445	346	655	854	2
hacia	447	339	465	346	655	854	2
el	467	339	473	346	655	854	2
seno	475	339	491	346	655	854	2
medular	493	339	521	346	655	854	2
a	523	339	527	346	655	854	2
través	529	339	549	346	655	854	2
de	551	339	560	346	655	854	2
los	562	339	571	346	655	854	2
se-	573	339	583	346	655	854	2
nos	342	348	354	356	655	854	2
intermedios.	357	348	399	356	655	854	2
Las	402	348	412	356	655	854	2
flechas	415	348	439	356	655	854	2
negras	442	348	464	356	655	854	2
y	467	348	471	356	655	854	2
blancas	474	348	499	356	655	854	2
indican	502	348	526	356	655	854	2
la	529	348	535	356	655	854	2
migración	538	348	571	356	655	854	2
de	574	348	583	356	655	854	2
las	342	358	351	365	655	854	2
células	354	358	376	365	655	854	2
T	379	358	383	365	655	854	2
y	386	358	390	365	655	854	2
B	393	358	397	365	655	854	2
desde	400	358	420	365	655	854	2
las	423	358	432	365	655	854	2
vénulas	435	358	461	365	655	854	2
endoteliales	464	358	504	365	655	854	2
altas	507	358	523	365	655	854	2
a	526	358	530	365	655	854	2
sus	533	358	543	365	655	854	2
correspon-	546	358	583	365	655	854	2
dientes	342	367	366	375	655	854	2
compartimentos.	368	367	426	375	655	854	2
Adaptada	428	367	462	375	655	854	2
de	464	367	472	375	655	854	2
(4).	475	367	486	375	655	854	2
caracteriza	342	400	387	430	655	854	2
por	391	400	405	430	655	854	2
una	408	400	423	430	655	854	2
elevada	427	400	459	430	655	854	2
proporción	462	400	508	430	655	854	2
de	512	400	521	430	655	854	2
linfocitos	525	400	564	430	655	854	2
T	568	400	574	430	655	854	2
y	578	400	583	430	655	854	2
células	342	412	371	441	655	854	2
dendríticas.	376	412	424	441	655	854	2
La	429	412	440	441	655	854	2
médula,	445	412	478	441	655	854	2
región	483	412	510	441	655	854	2
más	515	412	531	441	655	854	2
interna	536	412	565	441	655	854	2
del	570	412	583	441	655	854	2
ganglio,	342	423	376	453	655	854	2
está	378	423	395	453	655	854	2
integrada	397	423	436	453	655	854	2
por	439	423	453	453	655	854	2
linfocitos	455	423	495	453	655	854	2
T	497	423	504	453	655	854	2
y	506	423	511	453	655	854	2
B	514	423	521	453	655	854	2
y	523	423	528	453	655	854	2
células	531	423	560	453	655	854	2
plas-	562	423	583	453	655	854	2
máticas	342	435	374	464	655	854	2
(4).	377	435	391	464	655	854	2
Los	353	446	369	476	655	854	2
linfocitos	372	446	412	476	655	854	2
T	415	446	421	476	655	854	2
vírgenes	424	446	460	476	655	854	2
circulantes	463	446	508	476	655	854	2
llegan	512	446	537	476	655	854	2
al	540	446	548	476	655	854	2
ganglio	551	446	583	476	655	854	2
a	342	458	346	487	655	854	2
través	350	458	375	487	655	854	2
de	378	458	388	487	655	854	2
vénulas	391	458	423	487	655	854	2
postcapilares	426	458	481	487	655	854	2
especializadas	484	458	545	487	655	854	2
denomi-	548	458	583	487	655	854	2
nadas	342	469	366	499	655	854	2
vénulas	368	469	400	499	655	854	2
endoteliales	403	469	453	499	655	854	2
altas.	456	469	478	499	655	854	2
El	480	469	490	499	655	854	2
paso	492	469	512	499	655	854	2
de	514	469	524	499	655	854	2
linfocitos	527	469	567	499	655	854	2
T	569	469	576	499	655	854	2
a	578	469	583	499	655	854	2
la	342	481	349	510	655	854	2
paracorteza	353	481	401	510	655	854	2
a	404	481	409	510	655	854	2
través	412	481	437	510	655	854	2
de	441	481	450	510	655	854	2
estas	454	481	474	510	655	854	2
vénulas	477	481	509	510	655	854	2
está	513	481	529	510	655	854	2
dirigido	532	481	566	510	655	854	2
por	569	481	583	510	655	854	2
quimiocinas	342	492	393	522	655	854	2
que	397	492	412	522	655	854	2
se	416	492	424	522	655	854	2
unen	428	492	448	522	655	854	2
a	452	492	457	522	655	854	2
los	460	492	473	522	655	854	2
receptores	476	492	519	522	655	854	2
de	523	492	533	522	655	854	2
la	537	492	544	522	655	854	2
célula	548	492	573	522	655	854	2
T	577	492	583	522	655	854	2
virgen	342	504	368	533	655	854	2
y	372	504	377	533	655	854	2
que	380	504	395	533	655	854	2
son	398	504	413	533	655	854	2
producidas	416	504	462	533	655	854	2
por	465	504	479	533	655	854	2
células	482	504	511	533	655	854	2
endoteliales,	514	504	567	533	655	854	2
cé-	570	504	583	533	655	854	2
lulas	342	515	362	545	655	854	2
del	364	515	377	545	655	854	2
estroma	380	515	413	545	655	854	2
y	416	515	421	545	655	854	2
células	423	515	453	545	655	854	2
dendríticas	455	515	501	545	655	854	2
(Fig.	504	515	524	545	655	854	2
2)	527	515	535	545	655	854	2
(4).	538	515	553	545	655	854	2
En	353	527	365	556	655	854	2
la	369	527	376	556	655	854	2
corteza,	380	527	413	556	655	854	2
las	416	527	428	556	655	854	2
células	432	527	461	556	655	854	2
dendríticas	465	527	511	556	655	854	2
residentes	514	527	556	556	655	854	2
inter-	560	527	583	556	655	854	2
nalizan	342	538	372	568	655	854	2
y	375	538	380	568	655	854	2
procesan	383	538	420	568	655	854	2
los	423	538	435	568	655	854	2
antígenos	438	538	478	568	655	854	2
que	481	538	496	568	655	854	2
llegan	499	538	525	568	655	854	2
a	527	538	532	568	655	854	2
través	535	538	560	568	655	854	2
de	563	538	572	568	655	854	2
la	575	538	583	568	655	854	2
linfa.	342	550	364	579	655	854	2
Las	366	550	381	579	655	854	2
células	384	550	413	579	655	854	2
dendríticas	416	550	462	579	655	854	2
maduras	464	550	500	579	655	854	2
migran	502	550	532	579	655	854	2
hacia	535	550	557	579	655	854	2
la	559	550	567	579	655	854	2
pa-	569	550	583	579	655	854	2
racorteza	342	561	380	591	655	854	2
donde	383	561	409	591	655	854	2
presentan	412	561	452	591	655	854	2
el	455	561	463	591	655	854	2
antígeno	466	561	502	591	655	854	2
a	505	561	510	591	655	854	2
los	513	561	525	591	655	854	2
linfocitos	528	561	568	591	655	854	2
Th	571	561	583	591	655	854	2
o	342	573	347	602	655	854	2
T	350	573	357	602	655	854	2
citotóxicos	359	573	405	602	655	854	2
(Tc)	408	573	426	602	655	854	2
vírgenes	429	573	464	602	655	854	2
y	467	573	473	602	655	854	2
de	476	573	485	602	655	854	2
esta	489	573	505	602	655	854	2
forma	508	573	533	602	655	854	2
se	536	573	545	602	655	854	2
originan	548	573	583	602	655	854	2
células	342	584	371	614	655	854	2
T	374	584	380	614	655	854	2
especializadas	382	584	442	614	655	854	2
y	445	584	450	614	655	854	2
se	453	584	462	614	655	854	2
inicia	464	584	488	614	655	854	2
la	490	584	498	614	655	854	2
respuesta	500	584	539	614	655	854	2
inmunita-	542	584	583	614	655	854	2
ria	342	596	353	625	655	854	2
adaptativa	356	596	399	625	655	854	2
(4).	401	596	416	625	655	854	2
Mientras	353	607	390	637	655	854	2
que	395	607	411	637	655	854	2
los	416	607	428	637	655	854	2
linfocitos	433	607	472	637	655	854	2
efectores	477	607	515	637	655	854	2
abandonan	520	607	566	637	655	854	2
los	571	607	583	637	655	854	2
ganglios	342	619	377	648	655	854	2
linfáticos	380	619	419	648	655	854	2
y	421	619	426	648	655	854	2
migran	429	619	459	648	655	854	2
hacia	461	619	483	648	655	854	2
los	486	619	498	648	655	854	2
tejidos	500	619	528	648	655	854	2
no	531	619	541	648	655	854	2
linfoides,	543	619	583	648	655	854	2
algunos	342	630	374	660	655	854	2
linfocitos	378	630	417	660	655	854	2
Th	421	630	432	660	655	854	2
permanecen	435	630	486	660	655	854	2
en	489	630	499	660	655	854	2
el	502	630	510	660	655	854	2
ganglio	513	630	545	660	655	854	2
linfático	548	630	583	660	655	854	2
como	342	642	365	671	655	854	2
células	368	642	397	671	655	854	2
memoria	400	642	437	671	655	854	2
o	440	642	446	671	655	854	2
migran	449	642	478	671	655	854	2
hacia	481	642	503	671	655	854	2
los	506	642	519	671	655	854	2
centros	522	642	552	671	655	854	2
germi-	555	642	583	671	655	854	2
nales	342	653	363	683	655	854	2
de	367	653	377	683	655	854	2
los	380	653	393	683	655	854	2
folículos	396	653	433	683	655	854	2
para	437	653	455	683	655	854	2
promover	458	653	499	683	655	854	2
el	503	653	510	683	655	854	2
proceso	514	653	546	683	655	854	2
final	550	653	569	683	655	854	2
de	573	653	583	683	655	854	2
diferenciación	342	665	402	694	655	854	2
de	404	665	414	694	655	854	2
los	417	665	429	694	655	854	2
linfocitos	432	665	472	694	655	854	2
B	474	665	481	694	655	854	2
(4).	484	665	499	694	655	854	2
Los	353	676	369	706	655	854	2
IEL	372	676	388	706	655	854	2
residen	391	676	421	706	655	854	2
en	424	676	434	706	655	854	2
los	437	676	449	706	655	854	2
espacios	452	676	488	706	655	854	2
intraepiteliales	491	676	552	706	655	854	2
del	555	676	568	706	655	854	2
in-	571	676	583	706	655	854	2
testino,	342	688	372	717	655	854	2
bajo	377	688	395	717	655	854	2
las	400	688	412	717	655	854	2
uniones	416	688	449	717	655	854	2
estrechas	454	688	492	717	655	854	2
y	497	688	502	717	655	854	2
por	507	688	521	717	655	854	2
encima	526	688	556	717	655	854	2
de	561	688	570	717	655	854	2
la	575	688	583	717	655	854	2
membrana	342	699	386	729	655	854	2
basal	389	699	411	729	655	854	2
(Fig.	414	699	434	729	655	854	2
1).	437	699	448	729	655	854	2
Si	452	699	460	729	655	854	2
consideramos	463	699	521	729	655	854	2
la	524	699	532	729	655	854	2
gran	535	699	553	729	655	854	2
super-	557	699	583	729	655	854	2
ficie	342	711	360	740	655	854	2
de	364	711	374	740	655	854	2
la	377	711	385	740	655	854	2
mucosa	388	711	420	740	655	854	2
intestinal	424	711	462	740	655	854	2
(∼	466	711	475	740	655	854	2
400	478	711	494	740	655	854	2
m	498	711	506	740	655	854	2
2	506	717	508	732	655	854	2
)	508	711	512	740	655	854	2
y	515	711	520	740	655	854	2
su	524	711	533	740	655	854	2
proporción	537	711	583	740	655	854	2
respecto	342	722	377	752	655	854	2
a	380	722	384	752	655	854	2
células	388	722	417	752	655	854	2
epiteliales	420	722	462	752	655	854	2
(1:4-9),	465	722	497	752	655	854	2
los	500	722	512	752	655	854	2
IEL	515	722	532	752	655	854	2
representan	534	722	583	752	655	854	2
una	342	734	357	763	655	854	2
población	360	734	402	763	655	854	2
muy	405	734	424	763	655	854	2
abundante	427	734	470	763	655	854	2
de	473	734	483	763	655	854	2
células	487	734	516	763	655	854	2
inmunocompe-	519	734	583	763	655	854	2
tentes	342	745	366	775	655	854	2
(5).	371	745	386	775	655	854	2
Aunque	391	745	424	775	655	854	2
los	429	745	442	775	655	854	2
IEL	447	745	463	775	655	854	2
constituyen	468	745	516	775	655	854	2
una	521	745	536	775	655	854	2
población	541	745	583	775	655	854	2
R	463	788	467	808	655	854	2
EV	467	792	474	807	655	854	2
E	476	788	480	808	655	854	2
SP	480	792	486	807	655	854	2
E	488	788	492	808	655	854	2
NFERM	492	792	510	807	655	854	2
D	512	788	517	808	655	854	2
IG	517	792	523	807	655	854	2
2008;	524	788	540	808	655	854	2
100	542	788	553	808	655	854	2
(1):	554	788	564	808	655	854	2
29-34	566	788	582	808	655	854	2
09.	33	4	47	10	655	854	3
PV1102	52	4	81	10	655	854	3
-	86	4	91	10	655	854	3
E.	95	4	105	10	655	854	3
RAMIRO	110	4	139	10	655	854	3
PUIG	143	4	163	10	655	854	3
-:Maquetación	167	4	230	10	655	854	3
1	235	4	239	10	655	854	3
Vol.	73	66	85	86	655	854	3
100.	87	66	99	86	655	854	3
N.°	101	66	110	86	655	854	3
1,	112	66	117	86	655	854	3
2008	119	66	133	86	655	854	3
26/2/08	249	4	283	10	655	854	3
13:03	292	4	316	10	655	854	3
Página	326	4	355	10	655	854	3
31	359	4	369	10	655	854	3
EL	283	66	292	86	655	854	3
INTESTINO:	293	66	332	86	655	854	3
PIEZA	334	66	353	86	655	854	3
CLAVE	355	66	378	86	655	854	3
DEL	283	74	297	94	655	854	3
SISTEMA	299	74	329	94	655	854	3
INMUNITARIO	330	74	378	94	655	854	3
muy	73	101	91	131	655	854	3
heterogénea,	94	101	147	131	655	854	3
la	150	101	157	131	655	854	3
mayor	160	101	187	131	655	854	3
parte	189	101	210	131	655	854	3
presenta	213	101	248	131	655	854	3
un	250	101	261	131	655	854	3
fenotipo	263	101	298	131	655	854	3
su-	301	101	313	131	655	854	3
presor	73	113	99	143	655	854	3
o	102	113	107	143	655	854	3
citotóxico	110	113	152	143	655	854	3
atípico	154	113	183	143	655	854	3
y	186	113	191	143	655	854	3
específico	194	113	236	143	655	854	3
del	239	113	252	143	655	854	3
compartimen-	255	113	313	143	655	854	3
to	73	124	81	154	655	854	3
mucosal	84	124	119	154	655	854	3
(CD8αα+),	123	124	172	154	655	854	3
que	176	124	191	154	655	854	3
difiere	195	124	222	154	655	854	3
del	226	124	239	154	655	854	3
resto	242	124	263	154	655	854	3
de	267	124	277	154	655	854	3
órganos	280	124	313	154	655	854	3
linfoides	73	136	109	166	655	854	3
donde	112	136	138	166	655	854	3
predominan	141	136	191	166	655	854	3
otros	194	136	215	166	655	854	3
fenotipos	218	136	257	166	655	854	3
más	260	136	277	166	655	854	3
conven-	280	136	313	166	655	854	3
cionales	73	147	107	177	655	854	3
(CD4+	111	147	140	177	655	854	3
y	144	147	149	177	655	854	3
CD8αβ+)	153	147	195	177	655	854	3
(6).	199	147	213	177	655	854	3
A	217	147	225	177	655	854	3
pesar	228	147	249	177	655	854	3
de	253	147	263	177	655	854	3
que	266	147	281	177	655	854	3
hoy	285	147	300	177	655	854	3
en	304	147	313	177	655	854	3
día,	73	159	88	189	655	854	3
su	90	159	99	189	655	854	3
origen	101	159	127	189	655	854	3
y	129	159	134	189	655	854	3
desarrollo	136	159	177	189	655	854	3
continua	179	159	214	189	655	854	3
en	216	159	226	189	655	854	3
discusión	228	159	266	189	655	854	3
(7),	268	159	283	189	655	854	3
se	285	159	293	189	655	854	3
sabe	295	159	313	189	655	854	3
que	73	170	87	200	655	854	3
presentan	90	170	129	200	655	854	3
un	132	170	142	200	655	854	3
fenotipo	145	170	179	200	655	854	3
activado	182	170	216	200	655	854	3
–típico	219	170	247	200	655	854	3
de	250	170	259	200	655	854	3
células	262	170	290	200	655	854	3
efec-	293	170	313	200	655	854	3
toras/memoria–	73	182	136	212	655	854	3
con	141	182	155	212	655	854	3
capacidad	160	182	200	212	655	854	3
inmunorreguladora,	205	182	285	212	655	854	3
y	289	182	294	212	655	854	3
que	299	182	313	212	655	854	3
proporcionan	73	193	127	223	655	854	3
una	129	193	144	223	655	854	3
respuesta	146	193	184	223	655	854	3
inmediata	186	193	226	223	655	854	3
y	229	193	234	223	655	854	3
muy	236	193	255	223	655	854	3
efectiva	257	193	289	223	655	854	3
sobre	291	193	313	223	655	854	3
células	73	205	101	235	655	854	3
epiteliales	105	205	146	235	655	854	3
infectadas.	150	205	194	235	655	854	3
El	198	205	207	235	655	854	3
conjunto	211	205	247	235	655	854	3
de	251	205	261	235	655	854	3
las	265	205	276	235	655	854	3
diversas	280	205	313	235	655	854	3
subpoblaciones	73	216	135	246	655	854	3
de	139	216	149	246	655	854	3
IEL	153	216	169	246	655	854	3
desempeña	172	216	217	246	655	854	3
un	221	216	231	246	655	854	3
papel	235	216	257	246	655	854	3
crucial	261	216	289	246	655	854	3
en	293	216	302	246	655	854	3
la	306	216	313	246	655	854	3
prevención	73	228	118	258	655	854	3
de	121	228	131	258	655	854	3
la	134	228	142	258	655	854	3
sensibilización	145	228	205	258	655	854	3
a	209	228	214	258	655	854	3
antígenos	217	228	256	258	655	854	3
luminales,	259	228	301	258	655	854	3
es	305	228	313	258	655	854	3
decir,	73	239	95	269	655	854	3
son	97	239	112	269	655	854	3
mediadores	114	239	161	269	655	854	3
del	163	239	176	269	655	854	3
proceso	178	239	210	269	655	854	3
de	212	239	222	269	655	854	3
tolerancia	224	239	264	269	655	854	3
oral	266	239	282	269	655	854	3
(8).	284	239	299	269	655	854	3
Por	84	251	98	281	655	854	3
otra	101	251	118	281	655	854	3
parte,	121	251	144	281	655	854	3
la	147	251	155	281	655	854	3
lámina	158	251	186	281	655	854	3
propria,	189	251	222	281	655	854	3
comprendida	225	251	279	281	655	854	3
entre	282	251	303	281	655	854	3
el	306	251	313	281	655	854	3
epitelio	73	262	104	292	655	854	3
y	107	262	112	292	655	854	3
la	115	262	122	292	655	854	3
muscularis	125	257	171	292	655	854	3
mucosa,	174	257	208	292	655	854	3
contiene	211	262	246	292	655	854	3
células	249	262	278	292	655	854	3
plasmá-	281	262	313	292	655	854	3
ticas	73	274	92	304	655	854	3
maduras	94	274	130	304	655	854	3
productoras	132	274	181	304	655	854	3
de	184	274	194	304	655	854	3
IgA,	197	274	216	304	655	854	3
linfocitos	219	274	258	304	655	854	3
T	261	274	267	304	655	854	3
(principal-	270	274	313	304	655	854	3
mente	73	285	98	315	655	854	3
Th)	101	285	116	315	655	854	3
y	119	285	124	315	655	854	3
otros	127	285	147	315	655	854	3
tipos	150	285	170	315	655	854	3
celulares	173	285	210	315	655	854	3
como	213	285	236	315	655	854	3
macrófagos,	239	285	290	315	655	854	3
célu-	293	285	313	315	655	854	3
las	73	297	84	327	655	854	3
dendríticas	86	297	132	327	655	854	3
y	134	297	140	327	655	854	3
mastocitos	142	297	187	327	655	854	3
(Fig.	189	297	209	327	655	854	3
1)	211	297	220	327	655	854	3
(9).	222	297	237	327	655	854	3
Estas	239	297	261	327	655	854	3
poblaciones	264	297	313	327	655	854	3
se	73	308	81	338	655	854	3
encuentran	85	308	131	338	655	854	3
en	134	308	144	338	655	854	3
estado	148	308	175	338	655	854	3
continuo	178	308	215	338	655	854	3
de	218	308	228	338	655	854	3
migración,	232	308	277	338	655	854	3
diferen-	281	308	313	338	655	854	3
ciación	73	320	103	350	655	854	3
y	105	320	110	350	655	854	3
renovación	113	320	159	350	655	854	3
(10).	162	320	181	350	655	854	3
Las	84	331	99	361	655	854	3
dos	102	331	117	361	655	854	3
poblaciones	120	331	170	361	655	854	3
efectoras	174	331	212	361	655	854	3
mucosales,	215	331	261	361	655	854	3
IEL	264	331	281	361	655	854	3
y	284	331	289	361	655	854	3
LPL,	292	331	313	361	655	854	3
se	73	343	81	373	655	854	3
hallan	85	343	110	373	655	854	3
bajo	114	343	132	373	655	854	3
la	135	343	142	373	655	854	3
influencia	146	343	188	373	655	854	3
de	191	343	201	373	655	854	3
bacterias	204	343	242	373	655	854	3
comensales	245	343	293	373	655	854	3
pre-	297	343	313	373	655	854	3
sentes	73	354	98	384	655	854	3
en	101	354	111	384	655	854	3
el	113	354	121	384	655	854	3
intestino,	124	354	162	384	655	854	3
las	165	354	177	384	655	854	3
cuales	179	354	206	384	655	854	3
contribuyen	208	354	259	384	655	854	3
al	261	354	269	384	655	854	3
desarrollo	271	354	313	384	655	854	3
de	73	366	82	396	655	854	3
su	85	366	95	396	655	854	3
función	97	366	129	396	655	854	3
inmunitaria.	132	366	183	396	655	854	3
En	186	366	197	396	655	854	3
este	200	366	217	396	655	854	3
sentido,	219	366	252	396	655	854	3
la	255	366	263	396	655	854	3
flora	265	366	285	396	655	854	3
bacte-	288	366	313	396	655	854	3
riana	73	377	94	407	655	854	3
intestinal	97	377	136	407	655	854	3
promueve	139	377	181	407	655	854	3
la	185	377	193	407	655	854	3
expansión	196	377	239	407	655	854	3
y	243	377	248	407	655	854	3
adquisición	251	377	300	407	655	854	3
de	304	377	313	407	655	854	3
la	73	389	80	419	655	854	3
actividad	83	389	122	419	655	854	3
citotóxica	125	389	166	419	655	854	3
de	169	389	179	419	655	854	3
los	182	389	194	419	655	854	3
linfocitos	197	389	237	419	655	854	3
del	240	389	253	419	655	854	3
epitelio	256	389	287	419	655	854	3
intes-	290	389	313	419	655	854	3
tinal	73	400	91	430	655	854	3
y	95	400	100	430	655	854	3
desarrolla	104	400	145	430	655	854	3
un	149	400	159	430	655	854	3
papel	163	400	186	430	655	854	3
importante	189	400	235	430	655	854	3
en	238	400	248	430	655	854	3
la	252	400	260	430	655	854	3
inducción	263	400	305	430	655	854	3
y	308	400	313	430	655	854	3
mantenimiento	73	412	136	442	655	854	3
de	140	412	150	442	655	854	3
la	155	412	163	442	655	854	3
tolerancia	167	412	209	442	655	854	3
oral	213	412	230	442	655	854	3
frente	235	412	259	442	655	854	3
a	264	412	268	442	655	854	3
antígenos	273	412	313	442	655	854	3
presentes	73	423	112	453	655	854	3
en	115	423	124	453	655	854	3
la	127	423	135	453	655	854	3
dieta,	138	423	161	453	655	854	3
mediante	164	423	202	453	655	854	3
la	205	423	213	453	655	854	3
potenciación	216	423	270	453	655	854	3
de	273	423	282	453	655	854	3
la	285	423	293	453	655	854	3
pro-	296	423	313	453	655	854	3
ducción	73	435	106	465	655	854	3
de	109	435	119	465	655	854	3
IgA	122	435	138	465	655	854	3
por	141	435	155	465	655	854	3
parte	158	435	179	465	655	854	3
de	183	435	193	465	655	854	3
los	196	435	208	465	655	854	3
LPL.	211	435	233	465	655	854	3
Los	236	435	252	465	655	854	3
microorganis-	255	435	313	465	655	854	3
mos	73	446	90	476	655	854	3
comensales	94	446	142	476	655	854	3
interaccionan	146	446	203	476	655	854	3
también	207	446	241	476	655	854	3
con	244	446	260	476	655	854	3
células	264	446	293	476	655	854	3
pre-	297	446	313	476	655	854	3
sentadoras	73	458	117	488	655	854	3
de	123	458	133	488	655	854	3
antígeno	140	458	176	488	655	854	3
(APC)	182	458	210	488	655	854	3
del	216	458	229	488	655	854	3
epitelio	235	458	267	488	655	854	3
y	273	458	278	488	655	854	3
lámina	285	458	313	488	655	854	3
propria,	73	469	105	499	655	854	3
promoviendo	111	469	167	499	655	854	3
una	172	469	187	499	655	854	3
interacción	192	469	239	499	655	854	3
diferente	244	469	281	499	655	854	3
en	286	469	296	499	655	854	3
los	301	469	313	499	655	854	3
linfocitos	73	481	112	511	655	854	3
Th	115	481	127	511	655	854	3
e	130	481	135	511	655	854	3
inducen	138	481	171	511	655	854	3
así	174	481	186	511	655	854	3
la	189	481	197	511	655	854	3
activación	200	481	243	511	655	854	3
de	246	481	256	511	655	854	3
células	259	481	288	511	655	854	3
regu-	291	481	313	511	655	854	3
ladoras	73	492	103	522	655	854	3
y	107	492	112	522	655	854	3
con	116	492	131	522	655	854	3
ello	136	492	151	522	655	854	3
se	155	492	164	522	655	854	3
desarrolla	168	492	210	522	655	854	3
la	214	492	221	522	655	854	3
tolerancia	225	492	267	522	655	854	3
ante	271	492	288	522	655	854	3
estos	292	492	313	522	655	854	3
microorganismos	73	504	145	534	655	854	3
(11).	148	504	168	534	655	854	3
RESPUESTA	73	531	134	568	655	854	3
INMUNITARIA	136	531	210	568	655	854	3
EN	212	531	226	568	655	854	3
LA	229	531	243	568	655	854	3
MUCOSA	245	531	292	568	655	854	3
INTESTINAL	73	543	137	579	655	854	3
31	575	64	583	86	655	854	3
ral	342	101	353	131	655	854	3
de	355	101	365	131	655	854	3
las	368	101	379	131	655	854	3
células	382	101	411	131	655	854	3
M	414	101	423	131	655	854	3
presenta	425	101	460	131	655	854	3
una	463	101	478	131	655	854	3
profunda	480	101	518	131	655	854	3
invaginación	521	101	575	131	655	854	3
o	578	101	583	131	655	854	3
bolsillo	342	107	373	143	655	854	3
intraepitelial	377	113	430	143	655	854	3
(intraepithelial	433	113	496	143	655	854	3
pocket)	500	107	530	143	655	854	3
que	534	113	549	143	655	854	3
alberga	552	113	583	143	655	854	3
linfocitos	342	124	381	154	655	854	3
y	384	124	390	154	655	854	3
macrófagos,	393	124	444	154	655	854	3
encargados	447	124	494	154	655	854	3
de	497	124	507	154	655	854	3
procesar	510	124	545	154	655	854	3
los	548	124	561	154	655	854	3
antí-	564	124	583	154	655	854	3
genos	342	136	366	166	655	854	3
para	369	136	387	166	655	854	3
la	390	136	397	166	655	854	3
posterior	400	136	437	166	655	854	3
presentación	440	136	493	166	655	854	3
antigénica	495	136	539	166	655	854	3
(12).	541	136	561	166	655	854	3
Los	353	147	369	177	655	854	3
enterocitos	371	147	417	177	655	854	3
constituyen	420	147	468	177	655	854	3
una	471	147	486	177	655	854	3
segunda	488	147	523	177	655	854	3
posible	525	147	555	177	655	854	3
vía	558	147	570	177	655	854	3
de	573	147	583	177	655	854	3
entrada	342	159	373	189	655	854	3
de	376	159	386	189	655	854	3
antígenos.	389	159	432	189	655	854	3
Presentan	435	159	476	189	655	854	3
menor	479	159	506	189	655	854	3
accesibilidad	510	159	564	189	655	854	3
que	568	159	583	189	655	854	3
las	342	170	353	200	655	854	3
células	356	170	385	200	655	854	3
M	388	170	397	200	655	854	3
debido	400	170	428	200	655	854	3
a	431	170	436	200	655	854	3
su	438	170	448	200	655	854	3
recubrimiento	450	170	509	200	655	854	3
externo	512	170	543	200	655	854	3
de	546	170	556	200	655	854	3
glico-	558	170	583	200	655	854	3
cálix	342	182	362	212	655	854	3
rico	366	182	383	212	655	854	3
en	387	182	397	212	655	854	3
enzimas	401	182	435	212	655	854	3
hidrolíticas,	439	182	489	212	655	854	3
hecho	493	182	518	212	655	854	3
que	523	182	538	212	655	854	3
impide	542	182	571	212	655	854	3
la	575	182	583	212	655	854	3
entrada	342	193	373	223	655	854	3
de	376	193	386	223	655	854	3
agregados	389	193	432	223	655	854	3
macromoleculares	435	193	512	223	655	854	3
y	515	193	521	223	655	854	3
microorganis-	524	193	583	223	655	854	3
mos.	342	205	362	235	655	854	3
Hoy	365	205	383	235	655	854	3
en	385	205	395	235	655	854	3
día	398	205	411	235	655	854	3
se	413	205	422	235	655	854	3
acepta	424	205	451	235	655	854	3
que	454	205	469	235	655	854	3
los	472	205	484	235	655	854	3
enterocitos	486	205	532	235	655	854	3
no	535	205	546	235	655	854	3
sólo	548	205	566	235	655	854	3
son	568	205	583	235	655	854	3
capaces	342	216	374	246	655	854	3
de	378	216	388	246	655	854	3
captar	392	216	417	246	655	854	3
los	421	216	433	246	655	854	3
antígenos	437	216	477	246	655	854	3
solubles	481	216	515	246	655	854	3
que	519	216	534	246	655	854	3
llegan	538	216	563	246	655	854	3
a	567	216	572	246	655	854	3
la	575	216	583	246	655	854	3
superficie	342	228	383	258	655	854	3
celular,	387	228	417	258	655	854	3
sino	421	228	438	258	655	854	3
también	442	228	475	258	655	854	3
de	479	228	489	258	655	854	3
procesarlos	492	228	540	258	655	854	3
y	543	228	548	258	655	854	3
presen-	552	228	583	258	655	854	3
tarlos	342	239	365	269	655	854	3
a	369	239	373	269	655	854	3
los	377	239	389	269	655	854	3
linfocitos	393	239	433	269	655	854	3
T	436	239	443	269	655	854	3
(15).	446	239	467	269	655	854	3
La	470	239	481	269	655	854	3
captación	485	239	525	269	655	854	3
de	529	239	539	269	655	854	3
antígenos	543	239	583	269	655	854	3
luminales	342	251	383	281	655	854	3
también	386	251	420	281	655	854	3
puede	424	251	449	281	655	854	3
producirse	453	251	497	281	655	854	3
mediante	501	251	539	281	655	854	3
un	543	251	553	281	655	854	3
meca-	557	251	583	281	655	854	3
nismo	342	262	367	292	655	854	3
paracelular	370	262	417	292	655	854	3
a	420	262	425	292	655	854	3
través	427	262	452	292	655	854	3
de	455	262	465	292	655	854	3
los	468	262	480	292	655	854	3
espacios	483	262	519	292	655	854	3
entre	522	262	543	292	655	854	3
enteroci-	545	262	583	292	655	854	3
tos,	342	274	357	304	655	854	3
donde	362	274	388	304	655	854	3
células	393	274	422	304	655	854	3
dendríticas	427	274	474	304	655	854	3
proyectan	479	274	520	304	655	854	3
sus	526	274	539	304	655	854	3
dendritas	544	274	583	304	655	854	3
gracias	342	285	372	315	655	854	3
a	375	285	380	315	655	854	3
la	383	285	391	315	655	854	3
expresión	394	285	435	315	655	854	3
de	438	285	448	315	655	854	3
proteínas	452	285	490	315	655	854	3
asociadas	494	285	534	315	655	854	3
a	537	285	542	315	655	854	3
las	545	285	557	315	655	854	3
unio-	561	285	583	315	655	854	3
nes	342	297	356	327	655	854	3
estrechas	358	297	397	327	655	854	3
(16).	400	297	420	327	655	854	3
Inducción	342	324	387	361	655	854	3
de	389	324	400	361	655	854	3
la	402	324	411	361	655	854	3
respuesta	413	324	456	361	655	854	3
inmunitaria	458	324	512	361	655	854	3
Las	353	354	368	384	655	854	3
células	371	354	400	384	655	854	3
M	403	354	412	384	655	854	3
captan	415	354	442	384	655	854	3
y	445	354	450	384	655	854	3
transportan	453	354	500	384	655	854	3
los	503	354	515	384	655	854	3
antígenos	518	354	557	384	655	854	3
lumi-	560	354	583	384	655	854	3
nales	342	366	363	396	655	854	3
hacia	366	366	388	396	655	854	3
las	391	366	402	396	655	854	3
APC	405	366	425	396	655	854	3
situadas	428	366	461	396	655	854	3
en	464	366	474	396	655	854	3
la	477	366	484	396	655	854	3
cúpula	487	366	515	396	655	854	3
de	517	366	527	396	655	854	3
las	530	366	541	396	655	854	3
placas	544	366	570	396	655	854	3
de	573	366	583	396	655	854	3
Peyer.	342	377	368	407	655	854	3
Las	370	377	385	407	655	854	3
APC	388	377	408	407	655	854	3
interiorizan	411	377	458	407	655	854	3
y	461	377	466	407	655	854	3
procesan	469	377	506	407	655	854	3
los	508	377	520	407	655	854	3
antígenos	523	377	563	407	655	854	3
has-	565	377	583	407	655	854	3
ta	342	389	349	419	655	854	3
péptidos	352	389	387	419	655	854	3
antigénicos	390	389	437	419	655	854	3
que	440	389	455	419	655	854	3
se	457	389	466	419	655	854	3
expresarán	469	389	514	419	655	854	3
en	516	389	526	419	655	854	3
la	529	389	536	419	655	854	3
membrana	539	389	583	419	655	854	3
plasmática	342	400	386	430	655	854	3
asociados	389	400	430	430	655	854	3
a	433	400	437	430	655	854	3
moléculas	440	400	483	430	655	854	3
del	486	400	498	430	655	854	3
complejo	501	400	540	430	655	854	3
mayor	543	400	570	430	655	854	3
de	573	400	583	430	655	854	3
histocompatibilidad	342	412	424	442	655	854	3
(MHC)	429	412	459	442	655	854	3
para	464	412	482	442	655	854	3
ser	486	412	498	442	655	854	3
reconocidos	502	412	553	442	655	854	3
por	557	412	571	442	655	854	3
el	575	412	583	442	655	854	3
receptor	342	423	376	453	655	854	3
de	379	423	389	453	655	854	3
células	393	423	422	453	655	854	3
T	425	423	432	453	655	854	3
(TCR).	435	423	465	453	655	854	3
Las	468	423	483	453	655	854	3
APC	487	423	507	453	655	854	3
activadas	511	423	549	453	655	854	3
pueden	553	423	583	453	655	854	3
interaccionar	342	435	396	465	655	854	3
con	399	435	414	465	655	854	3
linfocitos	417	435	456	465	655	854	3
T	459	435	466	465	655	854	3
de	468	435	478	465	655	854	3
las	481	435	493	465	655	854	3
áreas	496	435	517	465	655	854	3
interfoliculares	520	435	583	465	655	854	3
de	342	446	352	476	655	854	3
la	354	446	362	476	655	854	3
placa	365	446	387	476	655	854	3
de	389	446	399	476	655	854	3
Peyer	402	446	426	476	655	854	3
o	428	446	434	476	655	854	3
migrar	436	446	464	476	655	854	3
hacia	467	446	489	476	655	854	3
los	491	446	504	476	655	854	3
ganglios	506	446	541	476	655	854	3
linfáticos	544	446	583	476	655	854	3
mesentéricos	342	458	396	488	655	854	3
a	399	458	403	488	655	854	3
través	406	458	431	488	655	854	3
de	433	458	443	488	655	854	3
vasos	445	458	469	488	655	854	3
linfáticos.	471	458	512	488	655	854	3
Una	353	469	371	499	655	854	3
vez	375	469	389	499	655	854	3
activados,	393	469	436	499	655	854	3
los	440	469	452	499	655	854	3
linfocitos	456	469	495	499	655	854	3
Th	500	469	511	499	655	854	3
pueden	515	469	546	499	655	854	3
diferen-	550	469	583	499	655	854	3
ciarse	342	481	366	511	655	854	3
principalmente	372	481	435	511	655	854	3
en	440	481	450	511	655	854	3
dos	455	481	470	511	655	854	3
subpoblaciones	475	481	540	511	655	854	3
efectoras	545	481	583	511	655	854	3
denominadas	342	492	397	522	655	854	3
Th1	400	492	417	522	655	854	3
y	419	492	425	522	655	854	3
Th2,	427	492	447	522	655	854	3
con	449	492	464	522	655	854	3
diferente	467	492	504	522	655	854	3
función	507	492	539	522	655	854	3
basada	542	492	570	522	655	854	3
en	573	492	583	522	655	854	3
el	342	504	349	534	655	854	3
perfil	352	504	375	534	655	854	3
de	377	504	387	534	655	854	3
citocinas	390	504	427	534	655	854	3
que	430	504	445	534	655	854	3
secretan	448	504	482	534	655	854	3
(Fig.	485	504	505	534	655	854	3
3).	507	504	519	534	655	854	3
Captación	73	566	119	602	655	854	3
de	121	566	132	602	655	854	3
antígenos	134	566	177	602	655	854	3
luminales	180	566	223	602	655	854	3
Los	84	596	100	626	655	854	3
antígenos	102	596	142	626	655	854	3
luminales	145	596	186	626	655	854	3
pueden	189	596	219	626	655	854	3
penetrar	222	596	256	626	655	854	3
en	259	596	269	626	655	854	3
la	271	596	279	626	655	854	3
mucosa	281	596	313	626	655	854	3
intestinal	73	607	111	637	655	854	3
y	115	607	120	637	655	854	3
alcanzar	124	607	159	637	655	854	3
el	162	607	170	637	655	854	3
GALT	174	607	201	637	655	854	3
a	204	607	209	637	655	854	3
través	213	607	238	637	655	854	3
de	242	607	251	637	655	854	3
distintas	255	607	290	637	655	854	3
vías.	294	607	313	637	655	854	3
La	73	619	84	649	655	854	3
entrada	87	619	118	649	655	854	3
a	121	619	126	649	655	854	3
través	129	619	154	649	655	854	3
de	158	619	168	649	655	854	3
células	171	619	200	649	655	854	3
M	204	619	213	649	655	854	3
presentes	216	619	255	649	655	854	3
en	259	619	269	649	655	854	3
las	272	619	284	649	655	854	3
placas	287	619	313	649	655	854	3
de	73	630	82	660	655	854	3
Peyer	86	630	110	660	655	854	3
constituye	114	630	157	660	655	854	3
la	161	630	169	660	655	854	3
vía	172	630	185	660	655	854	3
más	189	630	206	660	655	854	3
conocida.	210	630	250	660	655	854	3
La	254	630	265	660	655	854	3
membrana	269	630	313	660	655	854	3
apical	73	642	98	672	655	854	3
de	102	642	112	672	655	854	3
las	116	642	127	672	655	854	3
células	131	642	161	672	655	854	3
M	165	642	174	672	655	854	3
está	178	642	194	672	655	854	3
diseñada	198	642	236	672	655	854	3
para	239	642	258	672	655	854	3
favorecer	261	642	302	672	655	854	3
la	306	642	313	672	655	854	3
adhesión	73	653	110	683	655	854	3
y	114	653	119	683	655	854	3
captación	123	653	163	683	655	854	3
de	167	653	177	683	655	854	3
antígenos	181	653	221	683	655	854	3
luminales	225	653	266	683	655	854	3
como	270	653	293	683	655	854	3
ma-	297	653	313	683	655	854	3
cromoléculas,	73	665	131	695	655	854	3
partículas	134	665	174	695	655	854	3
adhesivas,	177	665	220	695	655	854	3
virus	223	665	244	695	655	854	3
y	246	665	251	695	655	854	3
bacterias	254	665	291	695	655	854	3
(12).	293	665	313	695	655	854	3
Las	73	676	88	706	655	854	3
células	92	676	121	706	655	854	3
M	126	676	135	706	655	854	3
también	140	676	174	706	655	854	3
pueden	178	676	208	706	655	854	3
captar	213	676	239	706	655	854	3
ciertas	243	676	270	706	655	854	3
proteínas	275	676	313	706	655	854	3
alimentarias	73	688	124	718	655	854	3
e	128	688	132	718	655	854	3
IgA	136	688	152	718	655	854	3
(13,14).	156	688	189	718	655	854	3
Una	193	688	210	718	655	854	3
vez	214	688	229	718	655	854	3
efectuada	232	688	273	718	655	854	3
la	276	688	284	718	655	854	3
capta-	288	688	313	718	655	854	3
ción	73	699	91	729	655	854	3
se	93	699	102	729	655	854	3
inicia	105	699	128	729	655	854	3
el	131	699	139	729	655	854	3
proceso	142	699	174	729	655	854	3
de	177	699	187	729	655	854	3
transcitosis:	190	699	240	729	655	854	3
las	243	699	255	729	655	854	3
células	258	699	287	729	655	854	3
M	290	699	299	729	655	854	3
in-	302	699	313	729	655	854	3
ternalizan	73	711	114	741	655	854	3
los	117	711	129	741	655	854	3
antígenos	133	711	173	741	655	854	3
luminales	176	711	217	741	655	854	3
mediante	220	711	258	741	655	854	3
mecanismos	262	711	313	741	655	854	3
de	73	722	82	752	655	854	3
endocitosis	86	722	133	752	655	854	3
o	136	722	141	752	655	854	3
fagocitosis	144	722	190	752	655	854	3
y	193	722	198	752	655	854	3
los	202	722	214	752	655	854	3
transportan	217	722	264	752	655	854	3
a	267	722	272	752	655	854	3
través	275	722	300	752	655	854	3
de	304	722	313	752	655	854	3
sus	73	734	86	764	655	854	3
vesículas	90	734	128	764	655	854	3
hacia	132	734	154	764	655	854	3
la	158	734	166	764	655	854	3
membrana	169	734	214	764	655	854	3
basolateral,	218	734	266	764	655	854	3
donde	269	734	295	764	655	854	3
son	299	734	313	764	655	854	3
liberados	73	745	111	775	655	854	3
al	114	745	122	775	655	854	3
espacio	125	745	156	775	655	854	3
extracelular.	159	745	211	775	655	854	3
La	214	745	225	775	655	854	3
membrana	228	745	272	775	655	854	3
basolate-	276	745	313	775	655	854	3
R	72	788	77	808	655	854	3
EV	77	792	84	807	655	854	3
E	86	788	90	808	655	854	3
SP	90	792	96	807	655	854	3
E	97	788	102	808	655	854	3
NFERM	102	792	120	807	655	854	3
D	122	788	127	808	655	854	3
IG	127	792	132	807	655	854	3
2008;	134	788	150	808	655	854	3
100	152	788	162	808	655	854	3
(1):	164	788	174	808	655	854	3
29-34	176	788	192	808	655	854	3
Fig.	342	731	354	739	655	854	3
3.	356	731	363	739	655	854	3
Clasificación	365	731	407	739	655	854	3
de	410	731	418	739	655	854	3
linfocitos	420	731	451	739	655	854	3
T	453	731	457	739	655	854	3
helper	460	731	481	739	655	854	3
activados.	483	731	517	739	655	854	3
El	519	731	525	739	655	854	3
tipo	527	731	541	739	655	854	3
de	543	731	552	739	655	854	3
estímulo	554	731	583	739	655	854	3
condiciona	342	741	379	749	655	854	3
las	381	741	390	749	655	854	3
citocinas	393	741	422	749	655	854	3
secretadas	424	741	460	749	655	854	3
en	462	741	471	749	655	854	3
el	473	741	479	749	655	854	3
momento	481	741	515	749	655	854	3
del	517	741	527	749	655	854	3
reconocimiento	530	741	583	749	655	854	3
antigénico,	342	750	380	758	655	854	3
favoreciéndose	382	750	434	758	655	854	3
así	436	750	445	758	655	854	3
la	448	750	454	758	655	854	3
diferenciación	457	750	504	758	655	854	3
de	507	750	515	758	655	854	3
linfocitos	518	750	549	758	655	854	3
T	552	750	556	758	655	854	3
en	559	750	567	758	655	854	3
una	570	750	583	758	655	854	3
determinada	342	760	385	768	655	854	3
subpoblación	387	760	432	768	655	854	3
efectora	435	760	463	768	655	854	3
o	465	760	469	768	655	854	3
reguladora.	472	760	511	768	655	854	3
09.	33	4	47	10	655	854	4
PV1102	52	4	81	10	655	854	4
-	86	4	91	10	655	854	4
E.	95	4	105	10	655	854	4
RAMIRO	110	4	139	10	655	854	4
PUIG	143	4	163	10	655	854	4
-:Maquetación	167	4	230	10	655	854	4
1	235	4	239	10	655	854	4
32	73	64	81	86	655	854	4
26/2/08	249	4	283	10	655	854	4
13:03	292	4	316	10	655	854	4
Página	326	4	355	10	655	854	4
32	359	4	369	10	655	854	4
E.	290	66	296	86	655	854	4
RAMIRO-PUIG	297	66	344	86	655	854	4
ET	346	66	354	86	655	854	4
AL.	356	66	367	86	655	854	4
Los	84	101	100	131	655	854	4
linfocitos	103	101	143	131	655	854	4
Th1	146	101	163	131	655	854	4
se	166	101	175	131	655	854	4
caracterizan	178	101	229	131	655	854	4
por	232	101	246	131	655	854	4
la	250	101	257	131	655	854	4
secreción	261	101	300	131	655	854	4
de	304	101	313	131	655	854	4
interferón	73	113	114	143	655	854	4
γ	119	116	123	140	655	854	4
(IFNγ),	128	113	158	143	655	854	4
interleucina	163	113	213	143	655	854	4
2	217	113	223	143	655	854	4
(IL-2)	227	113	253	143	655	854	4
y	257	113	263	143	655	854	4
linfotoxina	267	113	313	143	655	854	4
(LT	73	124	88	154	655	854	4
o	90	124	96	154	655	854	4
TNF-β)	98	124	131	154	655	854	4
y	133	124	139	154	655	854	4
su	141	124	151	154	655	854	4
función	153	124	185	154	655	854	4
principal	188	124	225	154	655	854	4
es	228	124	237	154	655	854	4
la	239	124	247	154	655	854	4
defensa	250	124	282	154	655	854	4
media-	284	124	313	154	655	854	4
da	73	136	82	166	655	854	4
por	85	136	99	166	655	854	4
fagocitos	102	136	141	166	655	854	4
contra	144	136	170	166	655	854	4
infecciones,	173	136	224	166	655	854	4
especialmente	227	136	286	166	655	854	4
frente	289	136	313	166	655	854	4
a	73	147	77	177	655	854	4
microorganismos	80	147	153	177	655	854	4
intracelulares	155	147	212	177	655	854	4
(virus,	214	147	241	177	655	854	4
bacterias	244	147	281	177	655	854	4
y	284	147	289	177	655	854	4
algu-	292	147	313	177	655	854	4
nos	73	159	87	189	655	854	4
protozoos).	90	159	137	189	655	854	4
Por	140	159	155	189	655	854	4
otra	158	159	174	189	655	854	4
parte,	177	159	201	189	655	854	4
los	203	159	216	189	655	854	4
linfocitos	219	159	258	189	655	854	4
Th2	261	159	278	189	655	854	4
produc-	281	159	313	189	655	854	4
tores	73	170	93	200	655	854	4
de	97	170	107	200	655	854	4
IL-4,	110	170	131	200	655	854	4
IL-5	135	170	154	200	655	854	4
e	157	170	162	200	655	854	4
IL-13	166	170	190	200	655	854	4
actúan	193	170	221	200	655	854	4
como	224	170	248	200	655	854	4
mediadores	251	170	300	200	655	854	4
de	304	170	313	200	655	854	4
reacciones	73	182	117	212	655	854	4
alérgicas	120	182	157	212	655	854	4
y	161	182	166	212	655	854	4
en	170	182	180	212	655	854	4
la	183	182	191	212	655	854	4
defensa	194	182	226	212	655	854	4
frente	230	182	254	212	655	854	4
a	258	182	262	212	655	854	4
infecciones	266	182	313	212	655	854	4
producidas	73	193	119	223	655	854	4
por	122	193	136	223	655	854	4
helmintos	139	193	180	223	655	854	4
y	183	193	189	223	655	854	4
artrópodos	192	193	237	223	655	854	4
(Fig.	240	193	260	223	655	854	4
3)	263	193	272	223	655	854	4
(17).	275	193	295	223	655	854	4
Las	298	193	313	223	655	854	4
citocinas	73	205	110	235	655	854	4
producidas	112	205	158	235	655	854	4
por	161	205	175	235	655	854	4
estas	177	205	198	235	655	854	4
subpoblaciones	200	205	265	235	655	854	4
no	267	205	278	235	655	854	4
sólo	280	205	298	235	655	854	4
de-	300	205	313	235	655	854	4
terminan	73	216	110	246	655	854	4
sus	113	216	127	246	655	854	4
funciones	130	216	171	246	655	854	4
efectoras	175	216	213	246	655	854	4
(18),	216	216	236	246	655	854	4
sino	240	216	257	246	655	854	4
que	261	216	276	246	655	854	4
también	280	216	313	246	655	854	4
participan	73	228	114	258	655	854	4
en	118	228	128	258	655	854	4
su	131	228	140	258	655	854	4
desarrollo	143	228	185	258	655	854	4
y	188	228	194	258	655	854	4
expansión.	197	228	242	258	655	854	4
De	245	228	257	258	655	854	4
esta	260	228	277	258	655	854	4
manera,	280	228	313	258	655	854	4
cada	73	239	92	269	655	854	4
subpoblación	94	239	150	269	655	854	4
se	153	239	161	269	655	854	4
amplifica	164	239	203	269	655	854	4
a	206	239	210	269	655	854	4
sí	213	239	220	269	655	854	4
misma	222	239	250	269	655	854	4
y	253	239	258	269	655	854	4
además	260	239	292	269	655	854	4
ejer-	294	239	313	269	655	854	4
ce	73	251	82	281	655	854	4
un	84	251	95	281	655	854	4
papel	98	251	120	281	655	854	4
regulador	123	251	163	281	655	854	4
sobre	166	251	189	281	655	854	4
la	191	251	199	281	655	854	4
otra	201	251	218	281	655	854	4
(19).	220	251	240	281	655	854	4
Recientemente	84	262	146	292	655	854	4
se	150	262	158	292	655	854	4
ha	162	262	171	292	655	854	4
descrito	175	262	208	292	655	854	4
la	211	262	219	292	655	854	4
existencia	222	262	264	292	655	854	4
de	267	262	277	292	655	854	4
una	280	262	296	292	655	854	4
ter-	299	262	313	292	655	854	4
cera	73	274	90	304	655	854	4
subpoblación	94	274	150	304	655	854	4
efectora	154	274	188	304	655	854	4
denominada	192	274	243	304	655	854	4
Th17	248	274	270	304	655	854	4
caracteri-	274	274	313	304	655	854	4
zada	73	285	92	315	655	854	4
por	95	285	109	315	655	854	4
la	113	285	121	315	655	854	4
secreción	124	285	164	315	655	854	4
de	168	285	178	315	655	854	4
IL-17	181	285	205	315	655	854	4
e	209	285	213	315	655	854	4
IL-6	217	285	236	315	655	854	4
(20).	239	285	259	315	655	854	4
Aunque	263	285	296	315	655	854	4
sus	300	285	313	315	655	854	4
funciones	73	297	113	327	655	854	4
biológicas	116	297	159	327	655	854	4
no	162	297	173	327	655	854	4
se	175	297	184	327	655	854	4
hallan	187	297	213	327	655	854	4
totalmente	215	297	260	327	655	854	4
clarificadas,	262	297	313	327	655	854	4
dicha	73	308	95	338	655	854	4
subpoblación	98	308	154	338	655	854	4
efectora	158	308	191	338	655	854	4
parece	195	308	222	338	655	854	4
estar	225	308	245	338	655	854	4
implicada	248	308	290	338	655	854	4
en	293	308	303	338	655	854	4
la	306	308	313	338	655	854	4
defensa	73	320	105	350	655	854	4
frente	107	320	132	350	655	854	4
a	134	320	139	350	655	854	4
infecciones	141	320	189	350	655	854	4
bacterianas	192	320	239	350	655	854	4
y	241	320	246	350	655	854	4
fúngicas	249	320	285	350	655	854	4
no	287	320	298	350	655	854	4
cu-	300	320	313	350	655	854	4
biertas	73	331	101	361	655	854	4
totalmente	103	331	147	361	655	854	4
por	150	331	164	361	655	854	4
la	167	331	174	361	655	854	4
respuesta	177	331	216	361	655	854	4
Th1	219	331	235	361	655	854	4
y	238	331	243	361	655	854	4
Th2	246	331	263	361	655	854	4
(21).	266	331	286	361	655	854	4
Además	84	343	118	373	655	854	4
de	121	343	131	373	655	854	4
estas	133	343	154	373	655	854	4
tres	157	343	172	373	655	854	4
subpoblaciones	174	343	239	373	655	854	4
efectoras,	242	343	282	373	655	854	4
actual-	285	343	313	373	655	854	4
mente	73	354	98	384	655	854	4
está	101	354	117	384	655	854	4
establecida	119	354	166	384	655	854	4
la	168	354	176	384	655	854	4
presencia	179	354	218	384	655	854	4
de	221	354	231	384	655	854	4
linfocitos	233	354	273	384	655	854	4
T	275	354	281	384	655	854	4
regula-	284	354	313	384	655	854	4
dores:	73	366	98	396	655	854	4
linfocitos	101	366	140	396	655	854	4
Tr1	143	366	157	396	655	854	4
productores	160	366	209	396	655	854	4
principalmente	212	366	275	396	655	854	4
de	277	366	287	396	655	854	4
IL-10	290	366	313	396	655	854	4
y	73	377	78	407	655	854	4
linfocitos	81	377	120	407	655	854	4
Th3	123	377	140	407	655	854	4
caracterizados	143	377	203	407	655	854	4
por	206	377	220	407	655	854	4
la	223	377	231	407	655	854	4
secreción	234	377	273	407	655	854	4
de	276	377	286	407	655	854	4
factor	289	377	313	407	655	854	4
de	73	389	82	419	655	854	4
transformación	86	389	149	419	655	854	4
del	153	389	165	419	655	854	4
crecimiento	169	389	218	419	655	854	4
β	222	392	227	416	655	854	4
(TGF-β).	231	389	269	419	655	854	4
Estos	273	389	296	419	655	854	4
lin-	299	389	313	419	655	854	4
focitos	73	400	101	430	655	854	4
son	104	400	119	430	655	854	4
especialmente	122	400	181	430	655	854	4
importantes	184	400	234	430	655	854	4
en	237	400	247	430	655	854	4
el	250	400	257	430	655	854	4
intestino	260	400	296	430	655	854	4
por	299	400	313	430	655	854	4
su	73	412	82	442	655	854	4
capacidad	86	412	128	442	655	854	4
reguladora	131	412	176	442	655	854	4
de	180	412	190	442	655	854	4
la	193	412	201	442	655	854	4
respuesta	205	412	244	442	655	854	4
inmunitaria	247	412	296	442	655	854	4
du-	299	412	313	442	655	854	4
rante	73	423	94	453	655	854	4
procesos	98	423	134	453	655	854	4
inflamatorios	139	423	195	453	655	854	4
e	199	423	203	453	655	854	4
infecciosos.	207	423	257	453	655	854	4
Además	262	423	296	453	655	854	4
de-	300	423	313	453	655	854	4
sempeñan	73	435	115	465	655	854	4
un	117	435	128	465	655	854	4
papel	131	435	153	465	655	854	4
clave	156	435	178	465	655	854	4
en	181	435	191	465	655	854	4
el	194	435	201	465	655	854	4
desarrollo	204	435	246	465	655	854	4
de	249	435	259	465	655	854	4
la	262	435	269	465	655	854	4
tolerancia	272	435	313	465	655	854	4
oral	73	446	89	476	655	854	4
frente	92	446	116	476	655	854	4
antígenos	119	446	159	476	655	854	4
inocuos	162	446	194	476	655	854	4
procedentes	197	446	247	476	655	854	4
de	250	446	260	476	655	854	4
la	262	446	270	476	655	854	4
dieta	273	446	293	476	655	854	4
y	296	446	301	476	655	854	4
de	304	446	313	476	655	854	4
la	73	458	80	488	655	854	4
microbiota,	83	458	131	488	655	854	4
entendiéndose	133	458	194	488	655	854	4
por	196	458	210	488	655	854	4
tolerancia	213	458	254	488	655	854	4
oral	257	458	273	488	655	854	4
la	276	458	283	488	655	854	4
ausen-	286	458	313	488	655	854	4
cia	73	469	85	499	655	854	4
de	88	469	98	499	655	854	4
respuesta	101	469	140	499	655	854	4
inmunitaria	143	469	191	499	655	854	4
sistémica	194	469	233	499	655	854	4
frente	236	469	260	499	655	854	4
a	263	469	268	499	655	854	4
un	271	469	281	499	655	854	4
antíge-	284	469	313	499	655	854	4
no,	73	481	86	511	655	854	4
al	88	481	96	511	655	854	4
cual	98	481	115	511	655	854	4
un	118	481	128	511	655	854	4
individuo	131	481	171	511	655	854	4
ha	173	481	183	511	655	854	4
estado	186	481	212	511	655	854	4
previamente	215	481	267	511	655	854	4
expuesto	269	481	306	511	655	854	4
a	309	481	313	511	655	854	4
través	73	492	98	522	655	854	4
del	100	492	113	522	655	854	4
tracto	116	492	140	522	655	854	4
gastrointestinal	142	492	206	522	655	854	4
(22).	209	492	229	522	655	854	4
Como	84	504	110	534	655	854	4
se	113	504	122	534	655	854	4
ha	125	504	135	534	655	854	4
mencionado,	138	504	192	534	655	854	4
la	195	504	203	534	655	854	4
diferenciación	206	504	266	534	655	854	4
de	269	504	279	534	655	854	4
linfoci-	283	504	313	534	655	854	4
tos	73	515	85	545	655	854	4
T	88	515	95	545	655	854	4
vírgenes	98	515	133	545	655	854	4
a	137	515	141	545	655	854	4
subpoblaciones	145	515	209	545	655	854	4
efectoras	213	515	251	545	655	854	4
está	254	515	270	545	655	854	4
condicio-	274	515	313	545	655	854	4
nada	73	527	92	557	655	854	4
por	95	527	109	557	655	854	4
el	113	527	120	557	655	854	4
tipo	123	527	140	557	655	854	4
de	143	527	153	557	655	854	4
estimulación	156	527	209	557	655	854	4
y	212	527	218	557	655	854	4
en	221	527	231	557	655	854	4
especial	234	527	267	557	655	854	4
por	271	527	285	557	655	854	4
las	288	527	299	557	655	854	4
ci-	302	527	313	557	655	854	4
tocinas	73	538	102	568	655	854	4
secretadas	106	538	149	568	655	854	4
durante	153	538	185	568	655	854	4
el	189	538	196	568	655	854	4
reconocimiento	200	538	266	568	655	854	4
antigénico	270	538	313	568	655	854	4
(Fig.	73	550	93	580	655	854	4
3).	96	550	108	580	655	854	4
IL-12	111	550	135	580	655	854	4
es	138	550	147	580	655	854	4
la	151	550	158	580	655	854	4
principal	162	550	199	580	655	854	4
responsable	203	550	252	580	655	854	4
de	256	550	266	580	655	854	4
la	269	550	277	580	655	854	4
diferen-	280	550	313	580	655	854	4
ciación	73	561	103	591	655	854	4
Th1,	107	561	127	591	655	854	4
mientras	131	561	167	591	655	854	4
que	171	561	187	591	655	854	4
IL-4	191	561	210	591	655	854	4
promueve	214	561	256	591	655	854	4
la	260	561	268	591	655	854	4
subpobla-	272	561	313	591	655	854	4
ción	73	573	91	603	655	854	4
Th2	93	573	110	603	655	854	4
(23).	113	573	133	603	655	854	4
Algunas	135	573	170	603	655	854	4
bacterias	173	573	210	603	655	854	4
extracelulares	212	573	271	603	655	854	4
conducen	273	573	313	603	655	854	4
a	73	584	77	614	655	854	4
la	80	584	88	614	655	854	4
diferenciación	91	584	151	614	655	854	4
Th17	155	584	177	614	655	854	4
mediante	180	584	218	614	655	854	4
la	222	584	229	614	655	854	4
inducción	233	584	274	614	655	854	4
de	277	584	287	614	655	854	4
la	290	584	298	614	655	854	4
se-	301	584	313	614	655	854	4
creción	73	596	103	626	655	854	4
de	106	596	116	626	655	854	4
IL-23	119	596	143	626	655	854	4
por	146	596	160	626	655	854	4
parte	163	596	184	626	655	854	4
de	187	596	197	626	655	854	4
las	200	596	212	626	655	854	4
APC	215	596	235	626	655	854	4
(20).	238	596	258	626	655	854	4
Además,	261	596	298	626	655	854	4
los	301	596	313	626	655	854	4
linfocitos	73	607	112	637	655	854	4
T	115	607	122	637	655	854	4
reguladores	125	607	174	637	655	854	4
se	177	607	185	637	655	854	4
originan	189	607	224	637	655	854	4
en	227	607	237	637	655	854	4
respuesta	240	607	279	637	655	854	4
a	282	607	286	637	655	854	4
IL-10	290	607	313	637	655	854	4
y/o	73	619	86	649	655	854	4
TGF-β	89	619	118	649	655	854	4
(24).	120	619	140	649	655	854	4
Ciertas	84	630	114	660	655	854	4
citocinas	117	630	154	660	655	854	4
como	157	630	180	660	655	854	4
IL-4,	183	630	205	660	655	854	4
IL-5	208	630	226	660	655	854	4
y	229	630	235	660	655	854	4
TGF-β	238	630	267	660	655	854	4
inducen	270	630	303	660	655	854	4
la	306	630	313	660	655	854	4
síntesis	73	642	103	672	655	854	4
de	106	642	116	672	655	854	4
IgA	119	642	135	672	655	854	4
en	138	642	147	672	655	854	4
linfocitos	150	642	190	672	655	854	4
B	193	642	200	672	655	854	4
de	203	642	212	672	655	854	4
los	215	642	228	672	655	854	4
folículos	230	642	267	672	655	854	4
de	270	642	280	672	655	854	4
las	283	642	294	672	655	854	4
pla-	297	642	313	672	655	854	4
cas	73	653	86	683	655	854	4
de	90	653	100	683	655	854	4
Peyer.	104	653	130	683	655	854	4
Estos	134	653	157	683	655	854	4
linfocitos	161	653	200	683	655	854	4
B,	204	653	214	683	655	854	4
precursores	218	653	266	683	655	854	4
de	270	653	280	683	655	854	4
células	284	653	313	683	655	854	4
plasmáticas,	73	665	124	695	655	854	4
migran	127	665	157	695	655	854	4
hacia	161	665	183	695	655	854	4
los	186	665	198	695	655	854	4
ganglios	202	665	237	695	655	854	4
linfáticos	241	665	280	695	655	854	4
mesen-	283	665	313	695	655	854	4
téricos	73	676	101	706	655	854	4
donde	104	676	129	706	655	854	4
tiene	132	676	153	706	655	854	4
lugar	156	676	177	706	655	854	4
la	180	676	188	706	655	854	4
y	243	676	249	706	655	854	4
expansión	252	676	294	706	655	854	4
clo-	297	676	313	706	655	854	4
nal.	73	688	88	718	655	854	4
A	91	688	99	718	655	854	4
continuación,	101	688	158	718	655	854	4
estos	161	688	182	718	655	854	4
linfocitos	186	688	225	718	655	854	4
se	229	688	237	718	655	854	4
dirigen	241	688	270	718	655	854	4
a	274	688	278	718	655	854	4
circula-	281	688	313	718	655	854	4
ción	73	699	91	729	655	854	4
sistémica	98	699	137	729	655	854	4
a	145	699	150	729	655	854	4
través	158	699	183	729	655	854	4
del	190	699	203	729	655	854	4
conducto	211	699	249	729	655	854	4
torácico	257	699	291	729	655	854	4
(1).	299	699	313	729	655	854	4
Después	73	711	108	741	655	854	4
de	112	711	122	741	655	854	4
varias	126	711	151	741	655	854	4
recirculaciones,	154	711	221	741	655	854	4
dichos	224	711	252	741	655	854	4
linfocitos	255	711	295	741	655	854	4
mi-	299	711	313	741	655	854	4
gran	73	722	91	752	655	854	4
a	94	722	99	752	655	854	4
los	102	722	115	752	655	854	4
tejidos	118	722	146	752	655	854	4
efectores,	149	722	190	752	655	854	4
entre	193	722	214	752	655	854	4
ellos	217	722	237	752	655	854	4
la	240	722	248	752	655	854	4
lámina	251	722	280	752	655	854	4
propria	283	722	313	752	655	854	4
intestinal,	73	734	114	764	655	854	4
donde	117	734	143	764	655	854	4
ejercerán	146	734	184	764	655	854	4
su	188	734	197	764	655	854	4
función	200	734	232	764	655	854	4
(Fig.	236	734	256	764	655	854	4
1).	259	734	271	764	655	854	4
Una	274	734	291	764	655	854	4
gran	295	734	313	764	655	854	4
variedad	73	745	109	775	655	854	4
de	111	745	121	775	655	854	4
factores	123	745	157	775	655	854	4
influye	159	745	189	775	655	854	4
en	191	745	201	775	655	854	4
esta	204	745	220	775	655	854	4
migración,	223	745	268	775	655	854	4
entre	270	745	291	775	655	854	4
ellos	294	745	313	775	655	854	4
R	496	66	501	86	655	854	4
EV	501	69	508	84	655	854	4
E	510	66	514	86	655	854	4
SP	514	69	520	84	655	854	4
E	521	66	526	86	655	854	4
NFERM	526	69	544	84	655	854	4
D	545	66	550	86	655	854	4
IG	550	69	556	84	655	854	4
(Madrid)	557	66	583	86	655	854	4
se	342	101	351	131	655	854	4
encuentran	353	101	400	131	655	854	4
fenómenos	402	96	447	131	655	854	4
generales	450	96	491	131	655	854	4
como	494	101	517	131	655	854	4
irrigación	520	101	561	131	655	854	4
tisu-	564	101	583	131	655	854	4
lar,	342	113	355	143	655	854	4
inflamación,	358	113	411	143	655	854	4
inervación	413	113	458	143	655	854	4
y	460	113	466	143	655	854	4
señales	468	113	499	143	655	854	4
hormonales,	501	113	553	143	655	854	4
y	556	113	561	143	655	854	4
tam-	564	113	583	143	655	854	4
bién	342	124	360	154	655	854	4
factores	363	119	396	154	655	854	4
específicos	399	119	445	154	655	854	4
como	448	124	471	154	655	854	4
la	474	124	481	154	655	854	4
expresión	484	124	525	154	655	854	4
de	528	124	537	154	655	854	4
moléculas	540	124	583	154	655	854	4
de	342	136	352	166	655	854	4
adhesión	356	136	393	166	655	854	4
de	397	136	407	166	655	854	4
linfocitos,	411	136	453	166	655	854	4
señales	457	136	487	166	655	854	4
estromales,	491	136	539	166	655	854	4
citocinas,	543	136	583	166	655	854	4
antígenos	342	147	382	177	655	854	4
y	385	147	391	177	655	854	4
producción	394	147	441	177	655	854	4
de	444	147	454	177	655	854	4
quimiocinas	457	147	509	177	655	854	4
por	512	147	526	177	655	854	4
parte	529	147	550	177	655	854	4
del	553	147	566	177	655	854	4
en-	569	147	583	177	655	854	4
dotelio	342	159	371	189	655	854	4
(10).	374	159	394	189	655	854	4
Los	353	170	369	200	655	854	4
linfocitos	373	170	413	200	655	854	4
T	417	170	423	200	655	854	4
activados	427	170	467	200	655	854	4
en	471	170	481	200	655	854	4
el	485	170	493	200	655	854	4
GALT	497	170	524	200	655	854	4
presentan	528	170	568	200	655	854	4
un	572	170	583	200	655	854	4
patrón	342	182	369	212	655	854	4
de	371	182	381	212	655	854	4
moléculas	384	182	427	212	655	854	4
de	430	182	440	212	655	854	4
adhesión	442	182	480	212	655	854	4
y	483	182	488	212	655	854	4
receptores	491	182	534	212	655	854	4
de	537	182	547	212	655	854	4
quimio-	550	182	583	212	655	854	4
cinas	342	193	363	223	655	854	4
diferente	367	193	404	223	655	854	4
al	408	193	416	223	655	854	4
de	420	193	429	223	655	854	4
los	433	193	445	223	655	854	4
linfocitos	449	193	489	223	655	854	4
activados	493	193	532	223	655	854	4
en	536	193	546	223	655	854	4
órganos	550	193	583	223	655	854	4
linfoides	342	205	379	235	655	854	4
periféricos,	383	205	431	235	655	854	4
lo	435	205	443	235	655	854	4
que	448	205	463	235	655	854	4
promueve	468	205	510	235	655	854	4
su	514	205	523	235	655	854	4
movilización	528	205	583	235	655	854	4
hacia	342	216	364	246	655	854	4
mucosas	367	216	403	246	655	854	4
y,	405	216	412	246	655	854	4
en	415	216	425	246	655	854	4
concreto,	428	216	466	246	655	854	4
a	469	216	474	246	655	854	4
aquella	476	216	507	246	655	854	4
donde	509	216	535	246	655	854	4
se	537	216	546	246	655	854	4
inició	549	216	573	246	655	854	4
la	575	216	583	246	655	854	4
respuesta.	342	228	383	258	655	854	4
Los	353	239	369	269	655	854	4
linfocitos	372	239	411	269	655	854	4
que	414	239	430	269	655	854	4
alcanzan	432	239	469	269	655	854	4
la	472	239	480	269	655	854	4
lámina	483	239	511	269	655	854	4
propia	514	239	541	269	655	854	4
del	544	239	557	269	655	854	4
intes-	559	239	583	269	655	854	4
tino	342	251	358	281	655	854	4
se	361	251	370	281	655	854	4
distribuyen	372	251	420	281	655	854	4
en	422	251	432	281	655	854	4
diferentes	435	251	476	281	655	854	4
compartimentos.	479	251	549	281	655	854	4
Las	552	251	567	281	655	854	4
cé-	570	251	583	281	655	854	4
lulas	342	262	362	292	655	854	4
plasmáticas	364	262	413	292	655	854	4
permanecen	416	262	467	292	655	854	4
en	470	262	480	292	655	854	4
la	482	262	490	292	655	854	4
lámina	493	262	521	292	655	854	4
propria	524	262	554	292	655	854	4
donde	557	262	583	292	655	854	4
finalizan	342	274	379	304	655	854	4
su	382	274	391	304	655	854	4
maduración	394	274	444	304	655	854	4
a	447	274	451	304	655	854	4
células	455	274	484	304	655	854	4
secretoras	487	274	529	304	655	854	4
de	532	274	542	304	655	854	4
IgA.	545	274	564	304	655	854	4
Los	567	274	583	304	655	854	4
linfocitos	342	285	381	315	655	854	4
Th	384	285	396	315	655	854	4
también	399	285	433	315	655	854	4
permanecen	436	285	486	315	655	854	4
en	489	285	499	315	655	854	4
la	502	285	510	315	655	854	4
lámina	513	285	541	315	655	854	4
propria	544	285	575	315	655	854	4
y	578	285	583	315	655	854	4
se	342	297	351	327	655	854	4
distribuyen	354	297	401	327	655	854	4
uniformemente	404	297	468	327	655	854	4
a	471	297	475	327	655	854	4
lo	478	297	487	327	655	854	4
largo	490	297	511	327	655	854	4
de	514	297	524	327	655	854	4
las	527	297	538	327	655	854	4
vellosida-	541	297	583	327	655	854	4
des	342	308	356	338	655	854	4
y	358	308	364	338	655	854	4
criptas,	366	308	397	338	655	854	4
mientras	399	308	435	338	655	854	4
que	438	308	453	338	655	854	4
los	456	308	468	338	655	854	4
linfocitos	470	308	510	338	655	854	4
Tc	513	308	523	338	655	854	4
migran	525	308	555	338	655	854	4
prefe-	558	308	583	338	655	854	4
rentemente	342	320	388	350	655	854	4
al	391	320	399	350	655	854	4
epitelio,	402	320	436	350	655	854	4
convirtiéndose	439	320	501	350	655	854	4
así	503	320	515	350	655	854	4
en	518	320	528	350	655	854	4
IEL.	531	320	550	350	655	854	4
Ambos	552	320	583	350	655	854	4
tipos	342	331	362	361	655	854	4
linfocitarios	365	331	415	361	655	854	4
activados	418	331	457	361	655	854	4
se	460	331	469	361	655	854	4
mantienen	471	331	515	361	655	854	4
en	517	331	527	361	655	854	4
estado	530	331	556	361	655	854	4
laten-	559	331	583	361	655	854	4
te	342	343	349	373	655	854	4
como	353	343	376	373	655	854	4
células	379	343	408	373	655	854	4
memoria	411	343	449	373	655	854	4
y,	452	343	459	373	655	854	4
una	462	343	477	373	655	854	4
vez	481	343	495	373	655	854	4
se	498	343	507	373	655	854	4
reencuentran	510	343	564	373	655	854	4
con	568	343	583	373	655	854	4
el	342	354	349	384	655	854	4
antígeno,	353	354	392	384	655	854	4
ejercen	395	354	426	384	655	854	4
las	429	354	441	384	655	854	4
funciones	445	354	485	384	655	854	4
efectoras	489	354	527	384	655	854	4
para	531	354	549	384	655	854	4
las	552	354	564	384	655	854	4
que	568	354	583	384	655	854	4
se	342	366	351	396	655	854	4
hallan	353	366	379	396	655	854	4
programados	381	366	436	396	655	854	4
(8).	439	366	454	396	655	854	4
Anticuerpos	342	393	397	430	655	854	4
mucosales	399	393	445	430	655	854	4
IgA	353	423	369	453	655	854	4
es	372	423	381	453	655	854	4
la	384	423	391	453	655	854	4
inmunoglobulina	394	423	466	453	655	854	4
más	469	423	486	453	655	854	4
abundante	489	423	532	453	655	854	4
presente	535	423	570	453	655	854	4
en	573	423	583	453	655	854	4
la	342	435	349	465	655	854	4
mucosa	355	435	387	465	655	854	4
intestinal	392	435	431	465	655	854	4
(80-90%)	436	435	476	465	655	854	4
y	482	435	487	465	655	854	4
desempeña	492	435	539	465	655	854	4
un	544	435	555	465	655	854	4
papel	560	435	583	465	655	854	4
muy	342	446	360	476	655	854	4
importante	363	446	409	476	655	854	4
como	412	446	435	476	655	854	4
primera	438	446	471	476	655	854	4
defensa	474	446	506	476	655	854	4
frente	509	446	534	476	655	854	4
a	537	446	541	476	655	854	4
toxinas	544	446	575	476	655	854	4
y	578	446	583	476	655	854	4
a	342	458	346	488	655	854	4
la	351	458	358	488	655	854	4
colonización	363	458	416	488	655	854	4
e	421	458	425	488	655	854	4
invasión	429	458	465	488	655	854	4
de	469	458	479	488	655	854	4
patógenos.	484	458	529	488	655	854	4
Se	533	458	543	488	655	854	4
sintetiza	548	458	583	488	655	854	4
principalmente	342	469	405	499	655	854	4
en	408	469	418	499	655	854	4
la	421	469	429	499	655	854	4
lámina	432	469	461	499	655	854	4
propria	464	469	495	499	655	854	4
del	498	469	511	499	655	854	4
intestino	514	469	550	499	655	854	4
en	554	469	564	499	655	854	4
res-	567	469	583	499	655	854	4
puesta	342	481	369	511	655	854	4
a	371	481	376	511	655	854	4
la	379	481	387	511	655	854	4
activación	389	481	433	511	655	854	4
de	435	481	445	511	655	854	4
linfocitos	448	481	488	511	655	854	4
T	491	481	497	511	655	854	4
de	500	481	510	511	655	854	4
las	512	481	524	511	655	854	4
placas	527	481	553	511	655	854	4
de	556	481	566	511	655	854	4
Pe-	569	481	583	511	655	854	4
yer.	342	492	357	522	655	854	4
Estructuralmente,	363	492	437	522	655	854	4
se	443	492	451	522	655	854	4
distinguen	457	492	500	522	655	854	4
dos	506	492	521	522	655	854	4
isoformas	526	492	567	522	655	854	4
de	573	492	583	522	655	854	4
IgA:	342	504	361	534	655	854	4
monomérica	364	504	416	534	655	854	4
y	419	504	424	534	655	854	4
polimérica	427	504	472	534	655	854	4
(25).	474	504	494	534	655	854	4
La	353	515	364	545	655	854	4
IgA	367	515	384	545	655	854	4
polimérica	386	515	431	545	655	854	4
secretada	434	515	473	545	655	854	4
(IgA-S)	476	515	509	545	655	854	4
en	512	515	522	545	655	854	4
la	525	515	533	545	655	854	4
mucosa	536	515	568	545	655	854	4
in-	571	515	583	545	655	854	4
testinal	342	527	372	557	655	854	4
está	375	527	392	557	655	854	4
compuesta	395	527	440	557	655	854	4
por	443	527	457	557	655	854	4
dos	460	527	475	557	655	854	4
moléculas	478	527	520	557	655	854	4
de	523	527	533	557	655	854	4
IgA	536	527	553	557	655	854	4
unidas	555	527	583	557	655	854	4
covalentemente	342	538	408	568	655	854	4
a	410	538	415	568	655	854	4
través	417	538	442	568	655	854	4
de	445	538	455	568	655	854	4
sus	457	538	471	568	655	854	4
regiones	473	538	509	568	655	854	4
constantes	511	538	555	568	655	854	4
y	558	538	563	568	655	854	4
aso-	565	538	583	568	655	854	4
ciadas	342	550	368	580	655	854	4
con	371	550	386	580	655	854	4
una	389	550	405	580	655	854	4
molécula	408	550	446	580	655	854	4
de	449	550	459	580	655	854	4
unión	462	550	486	580	655	854	4
denominada	489	550	541	580	655	854	4
cadena	544	550	573	580	655	854	4
J.	576	550	583	580	655	854	4
Además	342	561	376	591	655	854	4
consta	380	561	407	591	655	854	4
de	410	561	420	591	655	854	4
un	424	561	434	591	655	854	4
componente	438	561	489	591	655	854	4
secretor	493	561	526	591	655	854	4
formado	530	561	565	591	655	854	4
por	569	561	583	591	655	854	4
un	342	573	352	603	655	854	4
segmento	357	573	397	603	655	854	4
del	401	573	414	603	655	854	4
receptor	418	573	452	603	655	854	4
de	457	573	467	603	655	854	4
Ig	471	573	479	603	655	854	4
poliméricas	484	573	533	603	655	854	4
(pIgR).	537	573	567	603	655	854	4
La	572	573	583	603	655	854	4
IgA	342	584	358	614	655	854	4
polimérica	360	584	405	614	655	854	4
(pIgA)	408	584	437	614	655	854	4
es	439	584	448	614	655	854	4
mayoritaria	451	584	499	614	655	854	4
en	502	584	512	614	655	854	4
secreciones	515	584	563	614	655	854	4
mu-	566	584	583	614	655	854	4
cosas,	342	596	367	626	655	854	4
mientras	370	596	406	626	655	854	4
que	409	596	424	626	655	854	4
en	427	596	437	626	655	854	4
suero	440	596	463	626	655	854	4
predomina	466	596	511	626	655	854	4
la	513	596	521	626	655	854	4
IgA	524	596	540	626	655	854	4
monomé-	543	596	583	626	655	854	4
rica	342	607	358	637	655	854	4
(mIgA)	360	607	392	637	655	854	4
(25).	395	607	415	637	655	854	4
La	417	607	429	637	655	854	4
pIgA	431	607	453	637	655	854	4
es	455	607	464	637	655	854	4
transportada	467	607	518	637	655	854	4
hacia	521	607	543	637	655	854	4
la	546	607	554	637	655	854	4
super-	557	607	583	637	655	854	4
ficie	342	619	360	649	655	854	4
mucosal	367	619	402	649	655	854	4
mediante	408	619	446	649	655	854	4
transcitosis	453	619	500	649	655	854	4
epitelial.	506	619	542	649	655	854	4
En	549	619	560	649	655	854	4
este	566	619	583	649	655	854	4
proceso,	342	630	377	660	655	854	4
la	380	630	388	660	655	854	4
IgA	391	630	407	660	655	854	4
que	409	630	425	660	655	854	4
contiene	428	630	463	660	655	854	4
la	466	630	474	660	655	854	4
cadena	477	630	506	660	655	854	4
J	509	630	513	660	655	854	4
se	516	630	525	660	655	854	4
une	528	630	543	660	655	854	4
al	546	630	554	660	655	854	4
recep-	557	630	583	660	655	854	4
tor	342	642	353	672	655	854	4
de	356	642	366	672	655	854	4
Ig	369	642	377	672	655	854	4
poliméricas	380	642	429	672	655	854	4
(pIgR)	432	642	460	672	655	854	4
presente	462	642	497	672	655	854	4
en	500	642	510	672	655	854	4
la	512	642	520	672	655	854	4
membrana	522	642	567	672	655	854	4
ba-	569	642	583	672	655	854	4
solateral	342	653	377	683	655	854	4
de	380	653	390	683	655	854	4
las	393	653	405	683	655	854	4
células	408	653	437	683	655	854	4
epiteliales.	440	653	485	683	655	854	4
El	488	653	498	683	655	854	4
complejo	501	653	540	683	655	854	4
IgA	543	653	559	683	655	854	4
pIgR	562	653	583	683	655	854	4
es	342	665	351	695	655	854	4
internalizado	355	665	410	695	655	854	4
y	414	665	419	695	655	854	4
transportado	424	665	476	695	655	854	4
mediante	480	665	519	695	655	854	4
vesículas	523	665	562	695	655	854	4
a	566	665	571	695	655	854	4
la	575	665	583	695	655	854	4
membrana	342	676	386	706	655	854	4
apical	389	676	414	706	655	854	4
de	416	676	426	706	655	854	4
la	429	676	436	706	655	854	4
célula	439	676	464	706	655	854	4
epitelial	466	676	500	706	655	854	4
para	503	676	521	706	655	854	4
ser	523	676	536	706	655	854	4
liberado	538	676	573	706	655	854	4
al	575	676	583	706	655	854	4
lumen	342	688	368	718	655	854	4
intestinal.	373	688	415	718	655	854	4
Durante	420	688	454	718	655	854	4
el	459	688	467	718	655	854	4
proceso	472	688	505	718	655	854	4
de	510	688	520	718	655	854	4
liberación,	525	688	570	718	655	854	4
el	575	688	583	718	655	854	4
pIgR	342	699	363	729	655	854	4
se	365	699	374	729	655	854	4
fragmenta	377	699	419	729	655	854	4
y	422	699	427	729	655	854	4
el	430	699	437	729	655	854	4
dominio	440	699	475	729	655	854	4
extracelular,	477	699	529	729	655	854	4
componente	531	699	583	729	655	854	4
secretor,	342	711	377	741	655	854	4
queda	381	711	406	741	655	854	4
unido	410	711	434	741	655	854	4
a	438	711	443	741	655	854	4
la	447	711	454	741	655	854	4
pIgA,	458	711	482	741	655	854	4
confiriendo	486	711	535	741	655	854	4
resistencia	538	711	583	741	655	854	4
frente	342	722	366	752	655	854	4
a	369	722	373	752	655	854	4
proteasas	376	722	415	752	655	854	4
presentes	418	722	457	752	655	854	4
en	459	722	469	752	655	854	4
el	472	722	479	752	655	854	4
lumen	482	722	508	752	655	854	4
intestinal	510	722	549	752	655	854	4
(Fig.	551	722	572	752	655	854	4
4)	574	722	583	752	655	854	4
(5).	342	734	357	764	655	854	4
La	360	734	371	764	655	854	4
producción	375	734	422	764	655	854	4
de	426	734	436	764	655	854	4
IgA	440	734	456	764	655	854	4
mucosal	459	734	494	764	655	854	4
está	498	734	514	764	655	854	4
regulada	518	734	554	764	655	854	4
por	558	734	572	764	655	854	4
el	575	734	583	764	655	854	4
perfil	342	745	365	775	655	854	4
de	367	745	377	775	655	854	4
citocinas	379	745	417	775	655	854	4
presente.	419	745	457	775	655	854	4
Así,	459	745	477	775	655	854	4
IL-5,	479	745	500	775	655	854	4
IL-6	503	745	522	775	655	854	4
e	524	745	529	775	655	854	4
IL-10	531	745	555	775	655	854	4
facili-	558	745	583	775	655	854	4
R	463	788	467	808	655	854	4
EV	467	792	474	807	655	854	4
E	476	788	480	808	655	854	4
SP	480	792	486	807	655	854	4
E	488	788	492	808	655	854	4
NFERM	492	792	510	807	655	854	4
D	512	788	517	808	655	854	4
IG	517	792	523	807	655	854	4
2008;	524	788	540	808	655	854	4
100	542	788	553	808	655	854	4
(1):	554	788	564	808	655	854	4
29-34	566	788	582	808	655	854	4
09.	33	4	47	10	655	854	5
PV1102	52	4	81	10	655	854	5
-	86	4	91	10	655	854	5
E.	95	4	105	10	655	854	5
RAMIRO	110	4	139	10	655	854	5
PUIG	143	4	163	10	655	854	5
-:Maquetación	167	4	230	10	655	854	5
1	235	4	239	10	655	854	5
Vol.	73	66	85	86	655	854	5
100.	87	66	99	86	655	854	5
N.°	101	66	110	86	655	854	5
1,	112	66	117	86	655	854	5
2008	119	66	133	86	655	854	5
26/2/08	249	4	283	10	655	854	5
13:03	292	4	316	10	655	854	5
Página	326	4	355	10	655	854	5
33	359	4	369	10	655	854	5
EL	283	66	292	86	655	854	5
INTESTINO:	293	66	332	86	655	854	5
PIEZA	334	66	353	86	655	854	5
CLAVE	355	66	378	86	655	854	5
DEL	283	74	297	94	655	854	5
SISTEMA	299	74	329	94	655	854	5
INMUNITARIO	330	74	378	94	655	854	5
33	575	64	583	86	655	854	5
rica,	342	101	360	131	655	854	5
y	363	101	368	131	655	854	5
aunque	371	101	401	131	655	854	5
no	404	101	415	131	655	854	5
está	418	101	434	131	655	854	5
sujeta	437	101	461	131	655	854	5
a	464	101	469	131	655	854	5
un	472	101	482	131	655	854	5
transporte	485	101	527	131	655	854	5
externo	530	101	561	131	655	854	5
acti-	564	101	583	131	655	854	5
vo,	342	113	355	143	655	854	5
puede	359	113	384	143	655	854	5
llegar	388	113	412	143	655	854	5
al	416	113	423	143	655	854	5
lumen	427	113	453	143	655	854	5
intestinal	457	113	496	143	655	854	5
por	499	113	513	143	655	854	5
vía	517	113	530	143	655	854	5
paracelular.	534	113	583	143	655	854	5
Este	342	124	360	154	655	854	5
isotipo	364	124	393	154	655	854	5
también	397	124	431	154	655	854	5
puede	436	124	461	154	655	854	5
estar	465	124	485	154	655	854	5
aumentado	490	124	536	154	655	854	5
en	540	124	550	154	655	854	5
indivi-	555	124	583	154	655	854	5
duos	342	136	362	166	655	854	5
deficientes	364	136	410	166	655	854	5
de	412	136	422	166	655	854	5
IgA	425	136	441	166	655	854	5
(27)	443	136	461	166	655	854	5
(Fig.	463	136	484	166	655	854	5
4).	486	136	498	166	655	854	5
CONCLUSIÓN	342	163	413	200	655	854	5
Fig.	73	301	85	308	655	854	5
4.	87	301	94	308	655	854	5
Transporte	97	301	133	308	655	854	5
de	136	301	144	308	655	854	5
IgA,	147	301	161	308	655	854	5
IgM	164	301	177	308	655	854	5
e	180	301	184	308	655	854	5
IgG	186	301	198	308	655	854	5
al	201	301	207	308	655	854	5
lumen	210	301	231	308	655	854	5
intestinal.	234	301	267	308	655	854	5
IgA	269	301	281	308	655	854	5
e	284	301	288	308	655	854	5
IgM	290	301	304	308	655	854	5
se	306	301	313	308	655	854	5
sintetizan	73	310	105	318	655	854	5
en	107	310	116	318	655	854	5
el	118	310	124	318	655	854	5
intestino	126	310	156	318	655	854	5
en	158	310	167	318	655	854	5
forma	169	310	189	318	655	854	5
de	192	310	200	318	655	854	5
polímeros	203	310	236	318	655	854	5
y	238	310	242	318	655	854	5
son	244	310	256	318	655	854	5
transportadas	259	310	305	318	655	854	5
al	308	310	313	318	655	854	5
lumen	73	320	94	327	655	854	5
intestinal	96	320	127	327	655	854	5
mediante	129	320	161	327	655	854	5
la	163	320	169	327	655	854	5
interacción	171	320	209	327	655	854	5
con	211	320	223	327	655	854	5
el	225	320	231	327	655	854	5
receptor	233	320	262	327	655	854	5
de	264	320	273	327	655	854	5
Ig	275	320	281	327	655	854	5
poliméri-	283	320	313	327	655	854	5
cas	73	329	83	337	655	854	5
(pIgR),	86	329	108	337	655	854	5
mientras	110	329	139	337	655	854	5
que	142	329	155	337	655	854	5
IgG,	158	329	172	337	655	854	5
procedente	174	329	213	337	655	854	5
en	216	329	224	337	655	854	5
su	227	329	234	337	655	854	5
mayoría	237	329	264	337	655	854	5
de	266	329	275	337	655	854	5
circulación	277	329	313	337	655	854	5
sistémica	73	339	103	346	655	854	5
es	105	339	113	346	655	854	5
liberada	115	339	142	346	655	854	5
al	144	339	150	346	655	854	5
lumen	152	339	173	346	655	854	5
por	176	339	187	346	655	854	5
vía	189	339	199	346	655	854	5
paracelular.	201	339	241	346	655	854	5
CS:	243	339	254	346	655	854	5
Componente	257	339	301	346	655	854	5
se-	304	339	313	346	655	854	5
cretor.	73	348	95	356	655	854	5
Adaptada	97	348	130	356	655	854	5
de	133	348	141	356	655	854	5
(5).	143	348	154	356	655	854	5
tan	73	365	85	395	655	854	5
la	89	365	96	395	655	854	5
fase	100	365	117	395	655	854	5
final	121	365	140	395	655	854	5
de	143	365	153	395	655	854	5
diferenciación	157	365	217	395	655	854	5
de	220	365	230	395	655	854	5
los	234	365	246	395	655	854	5
linfocitos	250	365	289	395	655	854	5
B	293	365	300	395	655	854	5
en	304	365	313	395	655	854	5
células	73	376	102	406	655	854	5
plasmáticas	104	376	153	406	655	854	5
secretoras	156	376	198	406	655	854	5
de	200	376	210	406	655	854	5
IgA	213	376	229	406	655	854	5
(26).	231	376	252	406	655	854	5
Debido	84	388	115	418	655	854	5
a	117	388	122	418	655	854	5
que	124	388	139	418	655	854	5
la	142	388	149	418	655	854	5
síntesis	152	388	182	418	655	854	5
de	185	388	195	418	655	854	5
IgA	197	388	214	418	655	854	5
tiene	216	388	236	418	655	854	5
lugar	238	388	260	418	655	854	5
mayoritaria-	262	388	313	418	655	854	5
mente	73	399	98	429	655	854	5
a	101	399	105	429	655	854	5
nivel	108	399	129	429	655	854	5
intestinal	132	399	170	429	655	854	5
y	172	399	178	429	655	854	5
que	180	399	195	429	655	854	5
el	198	399	206	429	655	854	5
transporte	208	399	250	429	655	854	5
hacia	253	399	274	429	655	854	5
el	277	399	285	429	655	854	5
lumen	287	399	313	429	655	854	5
intestinal	73	411	111	441	655	854	5
es	113	411	122	441	655	854	5
muy	124	411	143	441	655	854	5
eficaz,	145	411	172	441	655	854	5
este	175	411	191	441	655	854	5
isotipo	193	411	221	441	655	854	5
constituye	224	411	266	441	655	854	5
un	269	411	279	441	655	854	5
compo-	282	411	313	441	655	854	5
nente	73	422	95	452	655	854	5
minoritario	98	422	145	452	655	854	5
de	148	422	158	452	655	854	5
la	160	422	168	452	655	854	5
inmunidad	171	422	215	452	655	854	5
no	218	422	229	452	655	854	5
mucosal	232	422	266	452	655	854	5
en	269	422	279	452	655	854	5
compa-	282	422	313	452	655	854	5
ración	73	434	98	464	655	854	5
con	101	434	116	464	655	854	5
IgG	119	434	135	464	655	854	5
e	138	434	143	464	655	854	5
IgM.	145	434	166	464	655	854	5
La	169	434	180	464	655	854	5
IgA-S,	182	434	210	464	655	854	5
además	213	434	244	464	655	854	5
de	247	434	257	464	655	854	5
ser	259	434	272	464	655	854	5
resistente	274	434	313	464	655	854	5
a	73	445	77	475	655	854	5
la	80	445	87	475	655	854	5
proteólisis	90	445	133	475	655	854	5
intraluminal,	136	445	189	475	655	854	5
no	192	445	203	475	655	854	5
desencadena	205	445	258	475	655	854	5
respuesta	261	445	299	475	655	854	5
in-	302	445	313	475	655	854	5
flamatoria,	73	457	118	487	655	854	5
por	121	457	135	487	655	854	5
lo	138	457	146	487	655	854	5
que	149	457	164	487	655	854	5
resulta	167	457	195	487	655	854	5
un	198	457	208	487	655	854	5
mecanismo	211	457	259	487	655	854	5
ideal	262	457	282	487	655	854	5
para	285	457	303	487	655	854	5
la	306	457	313	487	655	854	5
protección	73	468	116	498	655	854	5
de	120	468	130	498	655	854	5
la	134	468	141	498	655	854	5
mucosa	145	468	177	498	655	854	5
intestinal	181	468	219	498	655	854	5
(27).	223	468	243	498	655	854	5
En	247	468	258	498	655	854	5
el	262	468	270	498	655	854	5
lumen,	273	468	302	498	655	854	5
la	306	468	313	498	655	854	5
IgA-S	73	480	98	510	655	854	5
puede	103	480	128	510	655	854	5
formar	133	480	161	510	655	854	5
inmunocomplejos	166	480	240	510	655	854	5
con	245	480	260	510	655	854	5
el	265	480	273	510	655	854	5
antígeno	278	480	313	510	655	854	5
evitando	73	491	108	521	655	854	5
así	111	491	122	521	655	854	5
la	125	491	132	521	655	854	5
penetración	135	491	183	521	655	854	5
de	185	491	195	521	655	854	5
microorganismos	198	491	270	521	655	854	5
intralumi-	272	491	313	521	655	854	5
nales	73	503	94	533	655	854	5
y	97	503	102	533	655	854	5
antígenos	106	503	145	533	655	854	5
de	149	503	158	533	655	854	5
la	162	503	169	533	655	854	5
dieta	172	503	193	533	655	854	5
(28).	196	503	216	533	655	854	5
La	219	503	230	533	655	854	5
IgA	233	503	249	533	655	854	5
también	252	503	285	533	655	854	5
puede	289	503	313	533	655	854	5
actuar	73	514	98	544	655	854	5
a	101	514	105	544	655	854	5
nivel	108	514	129	544	655	854	5
intraepitelial	131	514	184	544	655	854	5
y	187	514	192	544	655	854	5
subepitelial	195	514	242	544	655	854	5
captando	245	514	283	544	655	854	5
los	285	514	297	544	655	854	5
an-	300	514	313	544	655	854	5
tígenos	73	526	103	556	655	854	5
que	105	526	120	556	655	854	5
atraviesan	123	526	165	556	655	854	5
la	167	526	175	556	655	854	5
barrera	177	526	207	556	655	854	5
intestinal	209	526	247	556	655	854	5
(29).	250	526	270	556	655	854	5
La	84	537	95	567	655	854	5
IgM	97	537	115	567	655	854	5
se	118	537	127	567	655	854	5
encuentra	129	537	170	567	655	854	5
también	172	537	206	567	655	854	5
en	209	537	219	567	655	854	5
la	221	537	229	567	655	854	5
superficie	231	537	273	567	655	854	5
intestinal	275	537	313	567	655	854	5
(6-18%)	73	549	107	579	655	854	5
pero	111	549	129	579	655	854	5
en	133	549	143	579	655	854	5
menor	146	549	173	579	655	854	5
proporción	176	549	222	579	655	854	5
que	225	549	241	579	655	854	5
la	244	549	251	579	655	854	5
IgA,	255	549	274	579	655	854	5
debido	277	549	306	579	655	854	5
a	309	549	313	579	655	854	5
la	73	560	80	590	655	854	5
existencia	83	560	125	590	655	854	5
de	128	560	138	590	655	854	5
un	141	560	152	590	655	854	5
menor	155	560	181	590	655	854	5
número	184	560	216	590	655	854	5
de	219	560	229	590	655	854	5
células	232	560	261	590	655	854	5
plasmáticas	264	560	313	590	655	854	5
mucosales	73	572	116	602	655	854	5
productoras	119	572	169	602	655	854	5
y	172	572	177	602	655	854	5
a	180	572	185	602	655	854	5
un	188	572	199	602	655	854	5
transporte	202	572	244	602	655	854	5
menos	247	572	274	602	655	854	5
eficiente	277	572	313	602	655	854	5
de	73	583	82	613	655	854	5
IgM	85	583	103	613	655	854	5
al	106	583	114	613	655	854	5
lumen	116	583	143	613	655	854	5
intestinal	145	583	184	613	655	854	5
(30).	187	583	207	613	655	854	5
La	210	583	221	613	655	854	5
IgM-S	223	583	251	613	655	854	5
está	254	583	270	613	655	854	5
compues-	273	583	313	613	655	854	5
ta	73	595	80	625	655	854	5
por	83	595	97	625	655	854	5
5	99	595	104	625	655	854	5
moléculas	107	595	149	625	655	854	5
de	152	595	162	625	655	854	5
IgM	164	595	182	625	655	854	5
unidas	184	595	212	625	655	854	5
mediante	214	595	253	625	655	854	5
la	255	595	263	625	655	854	5
cadena	265	595	294	625	655	854	5
J,	297	595	303	625	655	854	5
al	306	595	313	625	655	854	5
igual	73	606	94	636	655	854	5
que	96	606	112	636	655	854	5
la	114	606	122	636	655	854	5
IgA.	125	606	144	636	655	854	5
El	147	606	156	636	655	854	5
transporte	159	606	201	636	655	854	5
de	204	606	213	636	655	854	5
IgM	216	606	234	636	655	854	5
se	237	606	246	636	655	854	5
realiza	249	606	277	636	655	854	5
también	280	606	313	636	655	854	5
a	73	618	77	648	655	854	5
través	80	618	105	648	655	854	5
del	107	618	120	648	655	854	5
pIgR,	122	618	146	648	655	854	5
pero	148	618	167	648	655	854	5
a	169	618	174	648	655	854	5
diferencia	176	618	218	648	655	854	5
de	221	618	231	648	655	854	5
IgA,	233	618	252	648	655	854	5
IgM	254	618	272	648	655	854	5
se	275	618	284	648	655	854	5
une	286	618	301	648	655	854	5
de	304	618	313	648	655	854	5
forma	73	629	98	659	655	854	5
no	101	629	111	659	655	854	5
covalente	115	629	155	659	655	854	5
al	158	629	166	659	655	854	5
componente	169	629	220	659	655	854	5
secretor	223	629	257	659	655	854	5
y	260	629	265	659	655	854	5
por	268	629	282	659	655	854	5
ello	286	629	301	659	655	854	5
es	305	629	313	659	655	854	5
más	73	641	89	671	655	854	5
lábil	93	641	112	671	655	854	5
a	115	641	120	671	655	854	5
enzimas	123	641	158	671	655	854	5
proteolíticas	161	641	213	671	655	854	5
(5)	217	641	229	671	655	854	5
(Fig.	233	641	253	671	655	854	5
4).	256	641	268	671	655	854	5
La	271	641	282	671	655	854	5
IgM-S	286	641	313	671	655	854	5
es	73	652	81	682	655	854	5
más	84	652	101	682	655	854	5
abundante	104	652	147	682	655	854	5
en	150	652	160	682	655	854	5
las	163	652	175	682	655	854	5
primeras	178	652	214	682	655	854	5
etapas	217	652	243	682	655	854	5
de	246	652	256	682	655	854	5
vida	259	652	277	682	655	854	5
y	280	652	285	682	655	854	5
puede	288	652	313	682	655	854	5
llegar	73	664	96	694	655	854	5
a	99	664	104	694	655	854	5
ser	107	664	119	694	655	854	5
el	122	664	130	694	655	854	5
isotipo	133	664	161	694	655	854	5
mayoritario	164	664	213	694	655	854	5
en	216	664	226	694	655	854	5
individuos	229	664	273	694	655	854	5
deficien-	276	664	313	694	655	854	5
tes	73	675	84	705	655	854	5
de	87	675	97	705	655	854	5
IgA,	100	675	119	705	655	854	5
puesto	121	675	149	705	655	854	5
que	152	675	167	705	655	854	5
la	170	675	177	705	655	854	5
producción	180	675	227	705	655	854	5
y	230	675	235	705	655	854	5
transporte	238	675	280	705	655	854	5
de	283	675	293	705	655	854	5
IgM	295	675	313	705	655	854	5
suelen	73	687	99	717	655	854	5
estar	103	687	122	717	655	854	5
incrementados	126	687	187	717	655	854	5
como	190	687	214	717	655	854	5
mecanismo	217	687	265	717	655	854	5
compensa-	268	687	313	717	655	854	5
dor.	73	698	89	728	655	854	5
No	93	698	106	728	655	854	5
obstante,	110	698	148	728	655	854	5
la	152	698	160	728	655	854	5
IgM-S	164	698	192	728	655	854	5
no	196	698	206	728	655	854	5
puede	211	698	236	728	655	854	5
reemplazar	240	698	287	728	655	854	5
total-	291	698	313	728	655	854	5
mente	73	710	98	740	655	854	5
la	101	710	108	740	655	854	5
funcionalidad	111	710	169	740	655	854	5
de	171	710	181	740	655	854	5
la	184	710	191	740	655	854	5
IgA-S	194	710	220	740	655	854	5
(5).	222	710	237	740	655	854	5
La	84	721	95	751	655	854	5
IgG,	98	721	117	751	655	854	5
procedente	120	721	166	751	655	854	5
de	170	721	180	751	655	854	5
síntesis	183	721	214	751	655	854	5
local	217	721	237	751	655	854	5
y	241	721	246	751	655	854	5
circulación	249	721	296	751	655	854	5
sis-	299	721	313	751	655	854	5
témica,	73	733	103	763	655	854	5
constituye	106	733	149	763	655	854	5
un	151	733	162	763	655	854	5
isotipo	164	733	193	763	655	854	5
minoritario	195	733	242	763	655	854	5
en	245	733	255	763	655	854	5
la	257	733	265	763	655	854	5
mucosa	267	733	299	763	655	854	5
in-	302	733	313	763	655	854	5
testinal.	73	744	105	774	655	854	5
Se	108	744	119	774	655	854	5
encuentra	121	744	162	774	655	854	5
exclusivamente	165	744	230	774	655	854	5
en	233	744	243	774	655	854	5
forma	245	744	271	774	655	854	5
monomé-	273	744	313	774	655	854	5
R	72	788	77	808	655	854	5
EV	77	792	84	807	655	854	5
E	86	788	90	808	655	854	5
SP	90	792	96	807	655	854	5
E	97	788	102	808	655	854	5
NFERM	102	792	120	807	655	854	5
D	122	788	127	808	655	854	5
IG	127	792	132	807	655	854	5
2008;	134	788	150	808	655	854	5
100	152	788	162	808	655	854	5
(1):	164	788	174	808	655	854	5
29-34	176	788	192	808	655	854	5
El	353	193	362	223	655	854	5
GALT	365	193	392	223	655	854	5
ejerce	395	193	419	223	655	854	5
un	422	193	433	223	655	854	5
papel	435	193	458	223	655	854	5
defensivo	461	193	501	223	655	854	5
muy	504	193	522	223	655	854	5
importante	525	193	570	223	655	854	5
en	573	193	583	223	655	854	5
el	342	205	349	235	655	854	5
intestino,	352	205	390	235	655	854	5
el	393	205	401	235	655	854	5
cual	404	205	421	235	655	854	5
se	424	205	432	235	655	854	5
encuentra	435	205	476	235	655	854	5
constantemente	478	205	543	235	655	854	5
expuesto	546	205	583	235	655	854	5
a	342	216	346	246	655	854	5
una	349	216	364	246	655	854	5
elevada	366	216	398	246	655	854	5
carga	400	216	423	246	655	854	5
antigénica.	425	216	470	246	655	854	5
Su	473	216	484	246	655	854	5
particular	486	216	526	246	655	854	5
estructura	528	216	569	246	655	854	5
di-	571	216	583	246	655	854	5
ferenciada	342	228	385	258	655	854	5
en	389	228	399	258	655	854	5
tejido	403	228	426	258	655	854	5
organizado	430	228	476	258	655	854	5
(placas	480	228	510	258	655	854	5
de	514	228	524	258	655	854	5
Peyer	527	228	551	258	655	854	5
y	555	228	560	258	655	854	5
gan-	564	228	583	258	655	854	5
glios	342	239	362	269	655	854	5
linfáticos	365	239	403	269	655	854	5
mesentéricos)	406	239	464	269	655	854	5
y	467	239	472	269	655	854	5
tejido	475	239	499	269	655	854	5
difuso	502	239	528	269	655	854	5
(IEL	530	239	550	269	655	854	5
y	553	239	558	269	655	854	5
LPL)	561	239	583	269	655	854	5
permite	342	251	374	281	655	854	5
el	376	251	383	281	655	854	5
desarrollo	386	251	427	281	655	854	5
de	429	251	439	281	655	854	5
una	441	251	457	281	655	854	5
respuesta	459	251	497	281	655	854	5
eficaz	500	251	525	281	655	854	5
y	527	251	532	281	655	854	5
adecuada	534	251	573	281	655	854	5
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2.	346	409	352	431	655	854	5
3.	346	445	352	467	655	854	5
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5.	346	481	352	503	655	854	5
6.	346	507	352	530	655	854	5
7.	346	534	352	557	655	854	5
8.	346	552	352	575	655	854	5
9.	346	570	352	593	655	854	5
10.	342	597	352	620	655	854	5
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The	403	597	415	620	655	854	5
intestinal	418	597	448	620	655	854	5
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system.	479	597	504	620	655	854	5
In:	506	597	515	620	655	854	5
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1994.	360	615	378	638	655	854	5
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Neutra	360	651	382	674	655	854	5
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Frey	402	651	417	674	655	854	5
A,	420	651	427	674	655	854	5
Kraehenbuhl	430	651	472	674	655	854	5
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M	521	651	528	674	655	854	5
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Regoli	462	669	483	692	655	854	5
M,	487	669	496	692	655	854	5
Bertelli	500	669	524	692	655	854	5
E,	528	669	535	692	655	854	5
Gunning	539	669	567	692	655	854	5
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Nicoletti	360	678	388	701	655	854	5
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Rey	360	705	373	727	655	854	5
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N,	402	705	410	727	655	854	5
Spertini	412	705	438	727	655	854	5
F,	440	705	446	727	655	854	5
Corthesy	448	705	477	727	655	854	5
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-	86	4	91	10	655	854	6
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13:03	292	4	316	10	655	854	6
Página	326	4	355	10	655	854	6
34	359	4	369	10	655	854	6
E.	290	66	296	86	655	854	6
RAMIRO-PUIG	297	66	344	86	655	854	6
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Rescigno	91	105	120	127	655	854	6
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Urbano	133	105	157	127	655	854	6
M,	159	105	168	127	655	854	6
Valzasina	170	105	201	127	655	854	6
B,	203	105	211	127	655	854	6
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Rotta	259	105	276	127	655	854	6
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cell	291	132	302	154	655	854	6
re-	305	132	313	154	655	854	6
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The	121	141	133	163	655	854	6
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1997;	282	141	300	163	655	854	6
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RL.	167	158	179	181	655	854	6
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and	198	158	209	181	655	854	6
Th2	212	158	225	181	655	854	6
cells:	227	158	244	181	655	854	6
Different	247	158	276	181	655	854	6
patterns	279	158	304	181	655	854	6
of	307	158	313	181	655	854	6
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different	181	167	209	190	655	854	6
functional	211	167	243	190	655	854	6
properties.	245	167	279	190	655	854	6
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1989;	122	176	140	199	655	854	6
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145-73.	150	176	175	199	655	854	6
Gajewski	91	185	121	208	655	854	6
TF,	123	185	134	208	655	854	6
Fitch	136	185	153	208	655	854	6
FW.	155	185	169	208	655	854	6
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of	249	185	256	208	655	854	6
IFN-γ	258	185	277	208	655	854	6
in	279	185	285	208	655	854	6
immune	287	185	313	208	655	854	6
regulation.	91	194	125	217	655	854	6
IFN-γ	127	194	146	217	655	854	6
inhibits	148	194	172	217	655	854	6
the	174	194	184	217	655	854	6
proliferation	186	194	226	217	655	854	6
of	228	194	234	217	655	854	6
Th2	236	194	249	217	655	854	6
but	251	194	262	217	655	854	6
not	264	194	274	217	655	854	6
Th1	276	194	289	217	655	854	6
murine	291	194	313	217	655	854	6
helper	91	203	111	226	655	854	6
T	113	203	117	226	655	854	6
lymphocyte	119	203	157	226	655	854	6
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J	184	203	187	226	655	854	6
Immunol	189	203	218	226	655	854	6
1988;	220	203	238	226	655	854	6
15:	240	203	250	226	655	854	6
4245-52.	252	203	281	226	655	854	6
Langrish	91	212	119	235	655	854	6
CL,	121	212	133	235	655	854	6
Chen	135	212	152	235	655	854	6
Y,	154	212	162	235	655	854	6
Blumenschein	164	212	209	235	655	854	6
WM,	211	212	228	235	655	854	6
Mattson	230	212	256	235	655	854	6
J,	258	212	263	235	655	854	6
Baham	265	212	288	235	655	854	6
B,	290	212	297	235	655	854	6
Sed-	299	212	313	235	655	854	6
wick	91	221	106	244	655	854	6
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et	123	221	129	244	655	854	6
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T	230	221	235	244	655	854	6
cell	238	221	250	244	655	854	6
population	253	221	287	244	655	854	6
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17;	257	230	267	253	655	854	6
201:	269	230	283	253	655	854	6
233-40.	285	230	310	253	655	854	6
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Harrington	218	239	254	262	655	854	6
LE.	257	239	268	262	655	854	6
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2007;	137	257	155	280	655	854	6
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S,	204	266	211	289	655	854	6
O'Neill	213	266	237	289	655	854	6
EJ,	239	266	249	289	655	854	6
Barrat	251	266	271	289	655	854	6
FJ,	273	266	283	289	655	854	6
Boonstra	285	266	313	289	655	854	6
A,	91	275	98	298	655	854	6
et	101	275	107	298	655	854	6
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T	206	275	211	298	655	854	6
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2004;	233	293	251	316	655	854	6
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5986-93.	269	293	298	316	655	854	6
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Reiner	136	302	157	325	655	854	6
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The	173	302	185	325	655	854	6
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R	496	66	501	86	655	854	6
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(Madrid)	557	66	583	86	655	854	6
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933-44.	434	105	459	127	655	854	6
Tsuji	360	114	376	136	655	854	6
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T	517	114	522	136	655	854	6
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2006;	476	123	494	145	655	854	6
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191-201.	505	123	533	145	655	854	6
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Johansen	407	132	436	154	655	854	6
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B	481	132	486	154	655	854	6
cells:	488	132	505	154	655	854	6
Phenotypic	507	132	543	154	655	854	6
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2005;	360	149	378	172	655	854	6
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Wang	387	158	407	181	655	854	6
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2003;	531	167	549	190	655	854	6
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201.	360	176	374	199	655	854	6
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2005;	360	194	378	217	655	854	6
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Russell	360	203	383	226	655	854	6
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J,	479	212	484	235	655	854	6
McGhee	486	212	514	235	655	854	6
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immunology.	360	221	403	244	655	854	6
Amsterdam:	405	221	444	244	655	854	6
Elsevier	446	221	472	244	655	854	6
Academic	474	221	507	244	655	854	6
Press;	509	221	528	244	655	854	6
2005.	530	221	548	244	655	854	6
p.	550	221	556	244	655	854	6
267-91.	558	221	583	244	655	854	6
Castro	360	230	381	253	655	854	6
GA,	383	230	397	253	655	854	6
Powel	399	230	419	253	655	854	6
DW.	421	230	436	253	655	854	6
The	439	230	451	253	655	854	6
physiology	454	230	489	253	655	854	6
of	491	230	498	253	655	854	6
the	500	230	510	253	655	854	6
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tem	360	239	372	262	655	854	6
and	374	239	386	262	655	854	6
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in	483	239	489	262	655	854	6
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gastrointestinal	504	239	553	262	655	854	6
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In:	574	239	583	262	655	854	6
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of	472	248	479	271	655	854	6
the	482	248	492	271	655	854	6
gastrointestinal	496	248	544	271	655	854	6
tract.	548	248	564	271	655	854	6
New	568	248	583	271	655	854	6
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