RNA는 무엇을 의미하는가?
RNA
리보핵산(R</b>ibo<b data-parsoid='{"dsr":[50,57,3,3]}'>N</b>ucleic A</b>cid, RNA) 은 오탄당의 일종인 리보스를 기반으로 뉴클레오타이드를 이루는 핵산의 한 종류이다. 하나의 나선이 길게 꼬여 있는 구조를 지니며 DNA의 일부가 전사되어 만들어진다. RNA는 단백질을 합성하는 과정에 작용하며 일부 바이러스는 DNA 대신 RNA를 유전물질로 갖기도 한다. 핵염기로 DNA와 달리 티민 대신 우라실을 갖는다.[1] 최근 RNA 스스로 효소와 같은 기능을 가질 수도 있음이 발견되었다. 이것을 리보자임(ribozyme)이라 한다.
DNA
1944년 오즈월드 에이버리(Oswald Avery)및 동료들은 실험을 통해 DNA가 유전 정보를 보관하는 물질일 것으로 추정했으며, 이들의 이러한 추측은 1952년 알프레드 허시(Alfred Hershey)와 마사 체이스(Martha Chase)의 허시-체이스 실험으로 확정되었다.[2][3] DNA의 이중나선 구조는 제임스 왓슨과 프랜시스 크릭이 1953년 네이처지에 실은 논문에서 처음으로 밝혔다.
RNA 간섭
포유류의 내재면역 반응으로서의 RNA 간섭 현상은 아직 잘 알려져 있지 않으며, 축적된 데이터 또한 많지 않다. 하지만, 포유류 세포에서의 RNAi 반응을 억제하는 기능을 갖춘 유전자를 암호화하는 바이러스가 존재한다는 사실은 포유류 또한 RNAi에 의존적인 면역반응을 지니고 있을 것이라는 추정을 가능케 해 준다. 하지만, RNAi에 의해 매개되는 면역 반응 자체가 그다지 잘 입증되어 있지 않다는 것이 문제라 할 수 있다. 포유류 바이러스 또한 RNAi를 회피하기 위한 기능을 갖추고 있으며, (herpes virus)가 체내에 잠복하기 위해 miRNA를 발현하여 (heterochromatin)과 같은 형태를 형성하는 것이 그 예일 것이다.
RNA 중합효소
진핵생물 핵 RNA 중합효소는 여러 종류가 있어 각각 다른 종류의 RNA를 합성한다. 중합효소는 세균의 RNA 중합효소와 구조적으로나 기작이 유사하다.
아마톡신
아마톡신은 전령 RNA(mRNA), MicroRNA, 소형 핵RNA(snRNA) 합성에 필수적인 효소인 RNA 중합효소 II의 강력하고 선택적인 억제제이다. 단백질 생합성에 필수적인 mRNA가 없는 세포는 신진대사를 멈추고 세포 용해가 일어난다. 독버섯의 일종인 알광대버섯의 RNA 중합효소는 아마톡신 독의 영향을 받지 않기 때문에 독버섯이 스스로 죽는 일은 없다.
RNA 간섭
우선, Dicer라는 (ribonuclease) 단백질이 dsRNA에 의해 활성화 된 다음 여기에 붙어, dsRNA를 약간의 단일 가닥 말단이 포함된 21~25 염기쌍 정도의 길이들로 이루어진 이중 가닥 조각들로 분해하며, 이로써 RNAi 과정이 개시된다. 왜 21~25 염기쌍 정도의 길이가 가장 적당한지에 관한 적인 연구가 여러 종에 걸쳐 이루어졌으며, 그 결과 이 정도의 길이에서 표적 유전자에 대한 특이성이 극대화됨과 동시에 비특이적인 효과는 최소화된다는 사실이 제안되었다. 이렇게 만들어진 짧은 이중 가닥으로 된 조각을 (siRNA)라 부르며, 이들 가닥은 뒤이어 단일 가닥으로 분리되어 RISC 복합체에 편입된다. RISC에 통합된 이후 siRNA는 표적 mRNA에 상보적인 쌍을 이루어 mRNA의 절단을 유도하여 표적 mRNA가 과정에서 주형으로 기능하는 것을 막는다.
RNA 중합효소
찰스 로(), 오드리 스티븐스(), 제라드 허위츠()가 1960년 대장균 추출물로부터 RNA 중합효소 활성이 나타나는 것을 관찰하였다. 비슷한 시기(1959년)에 RNA 중합효소를 발견한 공로로 세베로 오초아가 노벨 생리학·의학상을 수상하였으나 후에 그 RNA 중합효소는 DNA를 주형으로 RNA를 합성하는 효소가 아니라 폴리뉴클레오타이드 가인산분해효소()로 밝혀졌다.
염색질
염색질()은 DNA, 단백질, RNA로 구성된 거대분자 복합체이다. 염색질의 일차적인 기능은 DNA 포장()을 통하여 부피를 줄이고, 거대분자인 DNA가 유사분열 하도록 하고, DNA 손상을 막고, 유전자 발현과 DNA 복제를 통제하는 것이다. 염색질을 이루는 주요 단백질은 DNA를 압축하는 히스톤이다. 진핵세포(핵이 있는 세포)에만 염색질이 존재하고, 원핵세포는 다른 방법으로 DNA를 조직한다. 진핵세포의 염색질에 해당하는 원핵세포의 것은 핵양체 영역에 존재하며 지노포어()라 한다.
RNA 간섭
(miRNA)는 특히 에서 의 조절을 보조하는 (non-coding RNA)를 말한다. 넓게 보았을 때 RNA 간섭 현상은 외래의 dsRNA에 의한 것 뿐만 아니라 miRNA에 의해 내인성으로 유도된(endogenously induced) (gene silencing) 효과를 모두 포함한다. 성숙한 miRNA(Mature miRNA)는 체외에서 유래한 dsRNA로부터 형성된 siRNA와 구조적으로 유사하지만, 이 상태에 이르기 전 miRNA에 대해 광범위한 (post-transcriptional modification)이 이루어져야 한다. miRNA는 이보다 훨씬 긴 길이로 이루어진 "pri-miRNA"라 불리는 가, 핵 속에서 효소인 와 dsRNA 결합 단백질인 로 이루어진 microprocessor complex에 의해 염기서열 70개 길이의 구조를 지닌 "pre-miRNA"로 변환되는 과정을 거쳐서 만들어진다. 이렇게 만들어진 pre-miRNA의 이중가닥 부분은 이후 RISC 복합체로 통합되며, 따라서 miRNA와 siRNA는 이들 분자들이 처음 만들어지는 과정 이후의 세포 내 기작이 동일해진다.
MicroRNA
마이크로 RNA는 1993년에 Victor Ambros, Rosalind Lee, Rhonda Feinbaum가 예쁜 꼬마선충의 유충의 성장을 조절하는 lin-4 유전자를 연구하던 중에 처음 발견되었다. 그들은 lin-4 유전자를 격리시켰을 때, 단백질을 암호화하는 mRNA를 생산하는 대신에 암호화되지 않은 RNA를 생산해내는 것을 발견하였고, 그것들 중 하나는 lin-14 mRNA의 3‘ UTR에 있는 많은 순서에 대해 부분적으로 상보적인 순서를 포함한 22개 뉴클레오타이드의 RNA였다. 이 상보적 상태는 lin-14 mRNA가 LIN-14 단백질로 번역되는 것을 막게끔 했다. 당시에는 작은 lin-14 RNA가 선충의 특이한 성질로 여겨졌다. 2000년이 되어서야 두 번째 작은 RNA가 특징지어졌는데, 그것은 예쁜 꼬마선충의 나중에 있을 성장 상의 변화를 증진하기 위해 lin-41을 억제하는 let-7 RNA였다. let-7 RNA는 곧 많은 종들에서 보존되는 것으로 발견되었고, let-7 RNA를 비롯한 더 많은 st RNA가 인간을 포함한 다양한 동물의 성장 시점을 조절할 것이라는 제안에 이르렀다. 일 년 후에, lin-4와 let-7 RNA는 예쁜 꼬마선충, 초파리, 사람의 세포에 존재하는 작은 RNA들의 매우 큰 분류의 일부로 여겨졌다. 새롭게 발견되는 이러한 분류의 많은 RNA는 그들의 발현 패턴이 주로 성장 시점을 조절하는 역할에서 일관성이 없다는 것을 제외하고는 lin-4와 let-7과 유사했다. 이 시점에서 연구자들은 이러한 작은 조절 RNA의 분류를 지칭하기 위해 “마이크로 RNA”라는 용어를 처음 사용했다.
유전학
DNA는 뉴클레오타이드가 사슬처럼 연결된 중합체이다. 유전 정보의 전달은 이 DNA가 복제됨으로써 일어난다. DNA의 이중 나선 구조는 수소 결합에 의지하고 있어 분리와 결합에 비교적 적은 에너지가 투입된다. 특정 효소가 DNA 사슬의 분리를 담당하며, 이렇게 분리된 DNA 사슬은 각자 상대되는 DNA 사슬을 만드는 주형이 된다. 자유롭게 존재하는 네 종류의 디옥시뉴클레오타이드 삼인산, 즉 dATP, dGTP, dCTP, dTTP 가 주형이 되는 DNA사슬에 다가가 상보적인 결합을 이루게 되면 새로운 이중나선이 형성된다.(그림 참조)
MicroRNA
마이크로 RNA는 식물과 동물 모두에서 잘 보존되며, 필수적이고 진화적인 고대 유전자 조절 요소로 여겨진다. 마이크로 RNA 경로의 핵심 요소는 식물과 동물 사이에서 보존되지만, 각각의 마이크로 RNA 레퍼토리는 다른 주요 활성 방식으로 독립적으로 나타난다. 식물의 마이크로 RNA는 주로 그들의 표적 mRNA와 거의 완벽한 쌍을 이루는데, 이것은 표적 전사체의 분리를 통해 유전자를 억제한다. 반대로, 동물의 마이크로 RNA는 5‘말단에 있는 6~8개 정도의 적은 뉴클레오타이드를 써서 그들의 표적을 인식할 수 있다. 결합 조절은 동물의 마이크로 RNA 조절의 특징이다. 하나의 마이크로 RNA는 수백 가지의 다른 표적 mRNA를 조절하고, 하나의 표적은 다수의 마이크로 RNA에 의해 조절될 것이다.
RNA (드라마)
세미의 치료를 담당했던 일본의 무라야마 박사 연구팀은 초능력을 시험해보기 위해 세미를 실험대상으로 삼았다. 세미의 뇌세포 속에 우주공학박사와 천부적 재능이 있던 야구선수의 기억분자를 이식시켜 분노로 자제력을 잃었을 때 초능력이 엄청난 에너지로 방출되게 된 것이다.
리보자임
토머스 체크와 시드니 올트먼의 발견 이후로, 다른 연구자들또한 자가절개 RNA나 촉매적 RNA 분자의 다른 예들을 발견해 왔다. 많은 리보자임은 헤어핀(Hairpin)이나 망치머리(Hammerhead)모양의 활성중심을 가지고 있고, 특정 순서에서의 다른 RNA 분자를 절개하게 하는 독특한 이차적 구조를 가지고 있다. 특정한 다른 RNA 분자를 절개하는 리보자임을 만드는 것이 현재 기술로 가능하다. 이 RNA 촉매들은 약학적으로 응용될 수 있다. 예를 들면, 현재 HIV의 RNA를 절개하도록 설계된 리보자임이 존재한다 .만약 세포가 이런 리보자임을 만드는 게 가능하다면, 리보자임은 감염을 방지할 수 있는 RNA 유전자를 절개하여 이것을 침투하는 바이러스에게 넣을 수 있을 것이다.
전령 RNA
원핵세포의 RNA 중합효소(RNA polymerase)와 진핵세포의 RNA 중합효소는 같은 효소가 아니다. 원핵세포의 RNA 중합효소는 ααββ' 핵심중합효소를 사용하고, 진핵세포의 RNA 중합효소는 다양한 유전자의 조직특이적인 발현(expression)을 유발시키기 위해 전사인자(TF : transcription factor)를 이용하여 발현을 촉진시킨다. 즉 진핵세포는 RNA pol I, II, III의 RNA 중합효소를 가진다.
물질대사
아미노산은 펩타이드 결합에 의해 사슬형으로 연결되고 단백질이 된다. 각각의 단백질은 특이적인 아미노산 서열로 이루어지며, 이를 일차 구조라 한다. 아미노산은 다양한 서열로 결합하여 셀 수 없이 다양한 단백질을 형성한다. 단백질이 형성될 때 아미노산은 에스터 결합으로 운반 RNA(tRNA)에 붙어서 활성화된다. 이 아미노아실-tRNA 전구체는 ATP를 이용하는 아미노아실 tRNA 합성효소에 의해 생산된다.[81] 아미노아실-tRNA는 리보솜의 기질이 되고, 리보솜은 전령 RNA에 있는 서열 정보에 따라 아미노산을 신장하는 단백질 사슬에 결합시킨다.[82]
세포
단백질 합성은 세포가 단백질을 생산해내는 과정이다. DNA 전사는 mRNA(전령 RNA) 분자를 DNA 주형으로부터 합성해내는 과정을 의미한다. 이 과정은 DNA 복제와 아주 유사하다. mRNA가 생성된 후에는 새로운 단백질 분자가 번역 과정을 통해 합성된다.
레트론
레트론은 역전사효소의 암호 영역과 번역이 안되는 RNA조각을 만드는 유전자 하나를 가지며, 생성된 역전사 효소가 레트론의 비번역된 mRNA와 반응해 RNA/DNA 분자를 만든다.
RNA
rRNA(리보솜 RNA ribosomal RNA): 리보솜을 구성하는 RNA이다. mRNA(전령 RNA messenger RNA): DNA의 유전 정보를 옮겨적은 일종의 청사진 역할을 한다. 이를 기본으로 하여 리보솜에서 단백질을 합성하게 된다. 이를 세부분으로 나누면, (Poly) cap, Polyadenyl, translation sequence(실제 번역되는 부분) 으로 나뉜다. tRNA(운반 RNA transfer RNA): mRNA의 코돈에 대응하는 안티코돈을 가지고 있으며, 꼬리쪽에는 해당하는 안티코돈에 맞추어 tRNA와 특정한 아미노산을 연결해 주는 효소에 의해 안티코돈에 대응하는 아미노산을 달고 있다. miRNA(마이크로 RNA micro RNA): 생물의 유전자 발현을 제어하는 역할을 하는 작은 RNA로, mRNA와 상보적으로 결합해 세포 내 유전자 발현과정에서 중추적인 조절인자로 작용한다. snRNA(소형 핵 RNA small nuclear RNA): 핵 안에서 RNA를 스플라이싱 하는 기능이 있다. snoRNA(소형 인 RNA small nucleolar RNA): 핵에서 RNA의 변형을 일으킨다. aRNA(안티센스 RNA antisense RNA): 번역의 조절 역할을 담당한다. siRNA(소형 방해 RNA small interfering RNA): RNA 방해 유발. 특정 단백질의 생산을 억제함으로써 유전자 발현을 방해한다. piRNA
16S 리보솜 RNA
16S 리보솜 RNA(16S ribosomal RNA, 16S rRNA)는 원핵생물 리보솜의 30S 소단위체를 구성하고 있는 rRNA로, 1,500 뉴클레오타이드 정도의 길이를 갖는다.
신
신(神)은 신성하거나 성스러움으로 간주되는 자연적 혹은 초자연적 존재(a natural or supernatural being considered divine or sacred)이다.[1] 신은 초자연적인 능력을 가진 절대적 존재를 말한다. 주로 종교적 신앙의 대상으로 여겨진다. 여러 신앙에서 벼락이나 홍수와 같은 거대한 자연 현상을 신이 일으키는 것으로 간주한다. 또한 신은 인간의 탄생이나 사후의 운명 등을 결정하는 존재로 여겨지기도 한다.
레트로바이러스
레트로바이러스(retrovirus, )는 RNA 바이러스의 한 유형이다. 유전자로써 RNA와 이 RNA를 숙주의 DNA에 끼워넣기 위한 역전사효소를 가지고 있으며, 이러한 특성 때문에 유전정보중심원리(Central Dogma)를 따르지 않는 가장 대표적인 존재로 분류된다. 단백질 캡시드는 숙주 세포에서 빠져나올 때 다음 숙주 세포로 침입하기 위한 막단백질을 붙여놓은 외막으로 둘러싸여있다.
RNA
David P. Clark 저 이명석 역,알기쉽고재미있는분자생물학,(주)라이프사이언스,서울,PP427–436
유전자 변형 생물
DNA는 핵산의 일종이며, 세포 내 존재하는 유전형질을 전달하는 유기화학적 분자구조이다. 결합되어 있는 염기에 의해 구분되는 네 종류의 뉴클레오티드가 중합되어 이중 나선 구조를 이룬다. 세포질 내에 DNA의 포함부분은 점성을 가지고 있고, 제한효소로 절단 및 분해할 수 있으며,다른 DNA와 결합할 수도 있다. DNA는 열에 약하며 열을 가할시, 열변성을 일으키며 기존의 나선구조에서 변화되는 형태를 띄게 된다. DNA가 유전정보의 매개체로서 작용한다는 것은 미생물학적 연구에 의해 밝혀졌으며, 모든 생물은 DNA를 가지고 있지만,일부 바이러스의 경우 RNA를 가지고 있다.
유라실
유라실은 RNA에서 아데닌과 염기쌍을 이룬다. 이는 DNA에서 아데닌의 염기쌍이 티민인 점과 비교된다. 유라실과 아데닌의 염기쌍은 수소결합의 힘에 의해 유지된다. 핵산을 구성하는 5 종류의 주된 염기(유라실, 아데닌, 구아닌, 사이토신, 티민) 가운데, 유라실은 리보 핵산(RNA) 안에 주로 존재하고 디옥시리보 핵산(DNA)에는 거의 존재하지 않는다.
로절린드 프랭클린
프랭클린과 그녀의 연구팀은 DNA만큼 생명에 중요한 RNA의 구조에 초점을 맞추었다. RNA는 담배 모자이크 바이러스를 포함한 많은 바이러스의 유전 물질을 이룬다. 그녀는 담배 모자이크 바이러스 같은 간상 바이러스의 연구를 그녀의 박사 과정 학생이었던 키네스 홈즈에게 맡겼고, 그녀의 동료 아론 클러그는 그의 학생인 존 핀치와 함께 구형 바이러스에 대해 연구하는 동안 그녀는 연구를 조절하고 감독했다. 프랭클린은 전국 석탄 이사회의 지원을 받고 버크벡 대학교의 ARC 그룹의 리더였던 제임스 와트를 연구 조교로 두었다. 1955년 말 그녀의 팀은 브뤼셀 세계 박람회에 전시할 담배 모자이크 바이러스의 모델을 완성시켰다. 버크벡 팀원들은 감자, 순무, 토마토와 완두콩에 영향을 미치는 RNA 바이러스에 대한 연구를 진행하고 있었다. 프랭클린과 돈 카스파는 네이쳐에 각자 낸 논문을 통해 담배 모자이크 바이러스 속 DNA는 바이러스의 안쪽 표면에 상처를 준다는 것을 같이 보였다.
세포
리보솜 - 단백질 합성기: 리보솜은 진핵세포와 원핵세포 모두에 존재한다. 리보솜은 RNA와 단백질을 포함한 복잡한 구조이며, mRNA이 나타내는 유전 명령어를 분석하는 일을 한다. mRNA의 유전 코드를 정확한 아미노산의 순서로 만드는 과정은 번역이라고 불린다. 단백질 합성은 모든 세포에서 중요하며, 하나의 세포에서도 수백-수천개의 리보솜이 존재하기도 한다.
유전 부호
유전자 발현에서 새로운 단백질의 형성은 DNA에서 전사된 전령 RNA의 형성과 함께 시작된다. DNA 사슬을 구성하는 특정한 염기 서열이 전사를 지시하는데 전사가 필요하지 않은 경우에는 억제자 효소가 부착되어 있어 전사를 막는다. 특정한 단백질의 생산이 필요하다는 신호를 받으면 억제자는 DNA 사슬에서 떨어져 나가고 RNA 중합효소에 의해 전사가 시작된다. RNA 중합효소는 전사 시작 지점에 있는 프로모터의 염기서열에 의해 전사의 방향과 전사할 DNA 사슬을 선택하고 오퍼레이터에 결합되어 DNA 사슬을 풀어낸 후 전사를 시작된다. RNA 중합효소는 주형이 되는 DNA 사슬과 상보적인 리보뉴클레오타이드를 이용하여 전령 RNA를 만든다. 이렇게 만들어진 전령 RNA의 염기서열은 세개씩 짝을 이뤄 코돈을 형성한다. 한편 RNA 중합효소는 전사 종결을 지시하는 DNA 염기서열을 만나면 전사를 중단하고 DNA에서 떨어져 나간다.
유전자 발현
운반 RNA는 74 - 95 개의 뉴클레오타이드 염기 서열로 이루어진 저분자 RNA이다. 염기 서열의 끝에는 아미노산이 결합되고 염기 서열의 일부가 전령 RNA의 코돈과 상보적인 안티코돈을 이룬다.
오른쪽의 그림과 같이 운반 RNA는 리보솜에서 전령RNA와 결합하고 리보솜은 운반 RNA에 연결된 아미노산을 때어 내어 단백질 사슬에 연결하게 된다.
전사 (생물학)
원핵생물의 전사는 RNA 중합효소와 아주 적은 종류의 단백질이 함께 DNA에 붙으면서 시작한다. 이때 RNA 중합 효소 이외에 같이 붙은 단백질들은 전사의 미묘한 부분을 조정하는 조정자 역할을 하게 된다. 그러나 원핵생물의 전사에서 그러한 조정자의 역할은 진핵생물에서의 그것과 비교하면 매우 미미하다. 
물질대사
위에서 기술한 해당과정, 시트르산 회로와 같은 주요 대사 경로들은 모든 생물 도메인에 존재하며 모든 생물의 공통 조상에도 있었다.[3][110] 공통 조상 세포는 원핵세포였으며 아마도 광범위한 아미노산, 뉴클레오타이드, 탄수화물, 지질 대사를 갖춘 메테인 세균이었을 것이다.[111][112] 진화를 거치면서 오래된 대사 경로를 계속 유지한 것은 그 대사가 특정한 대사적 난제를 해결하는 최적의 방법이기 때문일 것이다. 해당과정과 시트르산 회로의 경우 최소의 단계로 매우 효율적인 최종 산물을 생산한다.[4][5] 비부호 DNA 단편에 영향을 미치는 돌연변이는 대사 효율에만 영향을 미칠 것이다.[113] 효소를 이용한 대사 중 가장 먼저 등장한 것은 퓨린 뉴클레오타이드 대사의 일부이고, 이전의 대사 경로는 고대 RNA 세계의 일부였을 것이다.[114]
프라이머
프라이머는 DNA합성을 위한 시작점으로서 RNA또는 DNA(일반적으로 약 18-22개의 염기 서열)를 가지고 있다. DNA복제를 방해하는 효소들이 DNA에 새로운 뉴클레오티드를 추가할 수 있기 때문에 DNA복제는 DNA에 새로운 뉴클레오티드를 추가할 필요가 있다. 중합 효소는 프라이머의 3'-end에서 복제를 시작하고 반대쪽의 가닥을 복사한다. 체내 DNA복제는 RNA리보 핵산 가수 분해 효소의 짧은 가닥 가닥을 활용하고, DNA합성을 유도하기 위한 DNA합성을 시작한다. 이러한 RNA분해 효소는 novo로 만들 수 있다. 반면에, 생화학과 분자 생물학에서 DNA중합 효소를 포함하는 많은 체외 실험실들은 DNA primers를 사용한다. 왜냐하면 그들은 더 안정한 온도를 가지고 있기 때문이다. 
RNA 중합효소
DNA 중합효소와 RNA 중합효소는 주형에 의존하여 뉴클레오타이드를 중합하므로 구조적으로 유사할 것이라고 예측할 수도 있지만, 실제로는 그렇지 않다. X-선 결정법으로 밝혀진 바에 의하면, Mg이 효소 활성 위치에 필수적인 것을 제외하면 사실상 두 중합효소는 서로 무관하다. 때문에 두 중합효소는 세포의 진화 초기에 서로 독립적으로 기원한 것으로 보인다. 한 계보는 현재의 DNA 중합효소와 역전사효소, 그리고 바이러스의 단일 소단위로 된 RNA 중합효소가 되고, 다른 계보는 현생 세포의 RNA 중합효소가 되었을 것이다.
유전자 발현
원핵생물은 한 종류의 RNA 중합효소만이 존재하여 전령 RNA, 운반 RNA, 리보솜 RNA를 모두 생산한다. 반면에 진핵생물은 각각의 RNA종류에 따라 서로 다른 중합효소를 사용한다.
핵염기
핵염기(核鹽基, Nucleobase)는 DNA나 RNA의 단량체인 뉴클레오타이드를 이루는 성분으로, 수소 결합을 통해 염기쌍을 형성하여 DNA가 이중 나선 모양을 만드는 데 관여한다. 주요 핵염기는 시토신, 구아닌, 아데닌, 티민, 우라실로 각각 C, G, A, T, U의 약자로 나타낸다.
생물의 DNA는 이중 나선구조를 이루는 뼈대와 핵염기로 구성되어 있으며, 뼈대는 단당류인 디옥시리보스에 인산기가 결합되어 긴 사슬과 같은 형태를 띄고 있다. 이들 모두 공유 결합으로 연결되어 있다.
화학진화
분자생물학의 중심원리가 어떻게 형성되었는지에 관한 연구로서, 리보자임의 발견으로 RNA에게 촉매의 기능도 있음으로서 전사와 번역이 이루어질 수 있음을 보여주었다. RNA세계는 1986년 월터 길버트에 의해 처음 언급되었다. 초기 생명체가 출현하기 위해서는 유기물로부터 자기 스스로 복제해 증식할 수 있는 분자의 출연이 선행될 수 있다는 가정을 할 수 있으며, 이에 따라, 현재 알려진 사실로 세포의 구성에 있어서 DNA와 단백질이 있다. 이 두 물질은 생식과정에 있어서 자가복제와 자가복제를 촉진하는 촉매역할을 한다. DNA가 자가복제를 한다면, 단백질이 그 과정을 촉진하는 촉매역할을 한다. RNA의 한 종류로 자기 자신의 합성을 촉매하는 효소 역할을 하는 리보자임의 발견으로 RNA가 새롭게 과학자들 사이에 대두되었다. 이점에서 유전 정보의 전달과 복제가 가능하고 효소 역할이 가능해 여러 반응을 촉진 시킬수 있는 RNA는 이를 지지해줄 수 있는 근거가 된다. RNA가 세계를 주도했다는 의미에서 ‘RNA 세계’라는 명칭이 붙었다. 이 가설에 따르면 RNA는 안정성이 떨어지기 때문에, 나중에 이중 나선을 형성하는 좀 더 안정한 물질인 DNA가 주형 자리를 대신하게 되었다.
인플루엔자
방출된 핵의 단백질과 RNA는 감염된 세포의 핵 내부로 이동되어 결합체를 형성한다. 그리고 핵 내부에서 RNA 의존성 RNA 중합효소가 상보성 양성가닥 RNA를 전사하기 시작한다(제 3a, 3b 단계). vRNA는 세포질로 이동되어 번역되거나(제 4단계), 핵에 계속 남는다. 새로 합성된 바이러스성 단백질(뉴라미니다제와 헤마글루티닌)은 골지체를 통해 세포 표면에 분비되어 형성되거나(제 5b단계) 핵으로 보내져 vRNA와 결합해 새로운 바이러스 유전자를 만든다. 미리 유입된 바이러스성 단백질은 숙주 세포에서 여러가지 일을 수행한다. 예컨대 원래의 mRNA를 분해해 그 산물인 뉴클레오타이드를 vRNA의 합성에 사용하거나, 감염 세포 본래의 mRNA 번역을 저해하기도 한다.
크리스퍼
가이드 RNA는 문자 그대로 DNA 중에 어떤 부분을 절단할 것인지 안내하는 가이드 역할을 한다.
이때 가이드에는 RNA의 기능이 어느 정도 사용된다. 
DNA는 주로 핵에 정보를 저장하는 역할을 하고 RNA는 그 정보를 변환하는 역할을 한다. 
이 역활 덕에 RNA는 DNA의 서열에 상보적 결합이 가능하다.크 리스퍼는 이러한 RNA의 특성을 활용해,
RNA의 염기서열에 자신과 정확하게 결합하는 DNA 서열을 찾아 결합하는 것이다.
DNA 중합효소
RNA primer 에서부터 3'말단에 뉴클레오시드를 붙여 DNA 합성을 한다. DNA 복제에서 주된 역할을 하는 효소이다.
RNA
핵염기는 보통 다음과 같은 약자로 쓰인다.
유전 부호
운반 RNA는 RNA 사슬의 일부 구간이 안티코돈으로 작용하고 사슬의 끝에는 해당 아미노산을 결합시킨다. 이렇게 충전된 운반 RNA는 리보솜으로 들어가 전령 RNA의 코돈과 결합하고 리보솜은 운반 RNA의 끝에 달린 아미노산을 떼내어 폴리펩타이드 결합을 만든다. 아미노산이 떨어져 나간 운반 RNA는 리보솜 밖으로 나와 다시 아미노산을 전한다. 한편, 리보솜에서 만들어진 폴리펩타이드는 적당한 3차원 구조로 접혀서 단백질이 된다.
RNA 중합효소
세균에 작용하는 RNA 중합효소는 시그마(σ) 인자, 때로는 α 소단위의 C-말단 도메인이 필요하다. 시그마 인자와 α 소단위는 프로모터 -35 및 -10 요소(, )를 포함하는 중심 프로모터 영역을 인지한다. 시그마 인자에는 여러 종류가 있으며 서로 교환 가능하고, 서로 다른 프로모터를 인지한다. 대장균("E. coli")의 σ은 정상적인 상태에서 발현되어 항존유전자()의 프로모터를 인지한다. σ은 열충격단백질(, HSP) 유전자의 프로모터를 인지한다.
전령 RNA
운반 RNA(tRNA)와 리보솜 RNA(rRNA)가 있는데 운반 RNA는 mRNA의 염기로 구성된 코돈을 정확하게 인식하고 특이적인 아미노산을 운반해야하는 tRNA의 구조 중에서 각 tRNA의 안티코돈은 mRNA에 존재하는 코돈과 상보적인 염기로 결합하여 인식한 후 아미노산 결합부위 말단에 특이적으로 결합된 아미노산을 리보솜에게 공급된다. 리보솜 RNA(rRNA)는 리보솜을 구성하는 단백질과 rRNA의 성분이며, 리보솜은 진핵 세포인 경우 인(Nucleolus)에서 전사된 rRNA와 즉각적으로 리보솜 구성 단백질과 조립되어 rRNA를 안정화시킬 수 있어 효율적이다.
암
모든 생명 활동의 근원은 DNA상의 유전자에 기록된 유전 정보에 있다. 이것으로부터 RNA를 중개역으로 하여, 효소와 호르몬 등의 단백질이 합성된다. 유전 정보의 흐름은 'DNA → RNA → 단백질'이며, 역류하지는 않는다. 이것은 1958년, DNA 2중 나선 구조의 발견자 중 한사람인 영국의 크릭이 생물학의 원리로서 '센트럴 도그마'라 표현한 내용이다. 그런데 1970년에 바이러스 학자 볼티모어 등은 RNA로 DNA를 만든다는 현상을 증명하여 노벨 의학 생리학상을 받았다. 이리하여 암은 건강한 사람이 가지고 있는 암의 종이 발아해서 일어난다는 것이 밝혀졌다. 또 이 암 유전자가 지금으로부터 1000만 년 전에 지중해 연안의 서아프리카 지방에서 침입하였다는 것이 밝혀졌다. 레트로 바이러스라는 암을 일으키는 바이러스가 거의 대부분의 동물과 인류의 조상의 유전자 속으로 들어가 오늘날 우리의 몸에 전해져 왔다는 것이다.
유전자 치료
짧은 가닥의 간섭 RNA(short interfering RNAs, siRNA)는 세포에 의해 특정 서열의 RNA를 분해하는데 사용되는데, siRNA가 잘못된 유전자로부터 복사 된 RNA와 상보된 서열을 갖도록 설계된다면, 그 유전자의 RNA는 siRNA와 결합하여 분해되어 비정상적인 단백질은 생산되지 않는다. [65]
아지즈 산자르
Nucleotide excision repair(NER)는 손상이 생긴 DNA를 수선하는 기작이다. DNA는 RNA로 전사된 후 단백질을 발현하게 되고, 이 단백질이 생명체에게 필요한 여러 생리작용을 일으킨다. 때문에 DNA 손상은 개체에 매우 치명적이며, 이 손상을 계속해서 수리하는 기작이 필요하다. 생명이 탄생한 이후로 이 과정은 계속하여 진화해 왔다. Prokaryote와 eukaryote는 진화적으로 같지 않지만, 기본적으로 같은 원리의 기작을 가진다. 순서는 다음과 같다. 첫 번째로 ATP 비의존적 기작(ATP-independent mechanism)을 통한 단백질-DNA 복합체(protein-dna complex)의 형성이 손상부위의 인식(damage recognition)에 관여 한다. 두 번째로 ATP가수분해효소 일부(ATPase subunit)와의 결합을 통해 DNA 풀림(unwind), 풀린 이중나선 형태(open structure)를 형성을 한다. 세 번째로 3’ -> 5’ 의 순차적인 dual incision을 통해 손상을 제거한다. 아지즈 산자르의 nucleotide excision repair(NER) 기작은 DNA 분자 단위에서의 기본적인 복구과정을 규명했다. 손상부위의 인식(damage recognition)부터 절제 수선 과정(excision repair)까지의 전반적인 연구를 통해 세포 안에서 일어나는 DNA의 수선에 대한 기반을 제공한 것이다. 이로 인해 암 치료법 등 많은 DNA-level에서의 활용법의 가능성을 제시하였고 현재도 많은 화재가 되고 있다. 앞으로 연구가 활발히 될 분야이며 특히 인간에서의 기작은 아직 완전히 밝혀지지 않았기에 더욱 더 활발히 연구될 분야라고 볼 수 있다.
진핵생물
원핵세포의 DNA와는 달리, 진핵세포의 DNA에는 필요 없는 부분(인트론)이 대단히 많이 존재하며, 따라서 필요한 부분(엑손)을 이어서 mRNA를 만들게 된다. 또한 리보솜은 원핵세포보다 큰 80S이다.
리보자임
리보자임(Ribozyme)은 효소처럼 작용하는 RNA 분자로서 RNA(Riboneucleic Acid)의 'Ribo'와 효소(Enzyme)의 'zyme'의 합성어이다. 최초 용어 사용은 자기 자신에게 작용하는 RNA 촉매를 발견하고 리보자임이라고 명명한 토머스 체크이다. 1981년 토머스 체크가 발견한 리보자임은 그룹Ⅰ인트론과 그룹Ⅱ인트론으로서 이것은 RNA 분자이지만 자기 자신에게 촉매로 작용한다. 비슷한 시기 연이어 시드니 올트먼이 시행한 리보핵산가수분해효소P(Rnase-P)에대한 연구에서도 생체내 화학반응을 촉매하는 활성화부위가 RNA에도 존재함을 밝혔다. 이 전까지는 생체 내 촉매인 효소는 단백질 뿐이라는 것이 정설이었다. 그러나 이러한 독립적인 두 발견과 토마스 체크와 시드니 올트먼의 노벨 화학상 수상 이후 RNA 역시 생물학적 촉매로 이용될 수 있음이 인정되었다. 처음에는 토머스 체크가 발견한 RNA 분자인 그룹Ⅰ인트론과 그룹Ⅱ인트론이 리보자임이라고 지칭되었고 리보핵산가수분해효소는 엄밀히는 RNA와 단백질의 중합체이므로 하나의 생체촉매로서, 그리고 그 안에 촉매 RNA 부위가 존재하는 것으로 정의되었다. 그러나 나아갈수록 리보자임이라는 용어는 더 포괄적으로 이러한 리보핵산가수분해효소P를 포함하여 촉매적 RNA 부위를 포함하는 물질들에 사용된다. 리보자임 발견 후 닭과 달걀의 관계처럼 핵산과 단백질 중 어느것이 먼저인가 하는 생명기원에 대한 물음에서 RNA 세계 기원설이 제기되기도 한다.
RNA 중합효소
RNA 중합효소가 프로모터에 결합할 수 있는 전효소()가 되기 위해서는 중심 효소에 전사 개시인자인 시그마 인자가 결합해야 한다. 시그마 인자는 RNA 중합효소가 비특이적인 DNA와 결합하는 활성을 낮추고 프로모터에 특이적으로 결합하는 활성을 높여 전사가 적절한 자리에서 시작되도록 한다. 결과적으로 전효소 복합체는 6개의 소단위로 이루어지며 무게는 약 450 kDa이다.
유전학
현대 유전학의 핵심 개념은 유전자이다. 유전자는 전체 게놈 서열 가운데 DNA의 일정 구간을 이루는 염기서열의 배열이다. DNA는 뉴클레오타이드들이 이중 나선의 형태로 결합되어 있는 것으로 DNA 복제를 통하여 유전형질을 다음 세대로 전달한다. 또한 세포에서 DNA의 역할은 단백질을 형성하여 생물이 생장하고 활동할 수 있도록 하는 것이다. DNA에서 전사된 전령 RNA의 코돈은 각각 하나의 아미노산과 대응하며, 이렇게 전사된 RNA에 의해 결합된 아미노산에 의해 단백질이 형성된다. 단백질은 효소, 근육, 세포질 등 생물을 이루고 있는 가장 중요한 요소이다.
나나이족
허전어(또는 나나이어)는 알타이어족의 만주퉁구스어군에 속해 있다. 소비에트 연방시절에는 나나이어가 키릴 문자로 쓰였다. 하바롭스크에는 나나이어를 가르치는 학교가 13곳 있다.
하라(哈拉, )는 본래 혈연관계를 가진 동일 성씨의 각 가정으로 구성된 씨족 공동체였다. 한 하라에 속한 사람들은 동일한 씨족명칭을 가지는데, 동일한 선조를 숭배하고, 종족의 규정을 준수해야 하며, 씨족 내의 혼인을 엄격히 금한다. 무쿤(穆昆, )은 가족 공동체를 말하는데, 하나의 하라는 다수의 무쿤을 가질 수 있지만, 하나의 무쿤은 두 개 이상의 하라에 동시에 속할 수 없다. 또한 무쿤은 자급자족의 독립경제 단위이며, 생산수단을 공유하여 공동생산, 공동소비를 했다. 최초의 하라와 무쿤은 뚜렷하게 구분되었는데 이후 씨족 조직이 와해됨에 따라 하라는 점차 성씨로 변하였다. 비록 씨족이 성씨로 변하였지만 사람들은 하라라는 명칭을 버리지 않았다. 그런 까닭에 가족인 무쿤 앞에 하라를 덧붙여 하라무쿤()이라는 말이 출현하게 되었다.
RNA
mRNA 순열중 UAA, UAG, UGA 는 아미노산 연결 종료를 지시한다.
RNA
코돈은 mRNA에서 하나의 아미노산을 지정하는 세개의 뉴클리오드 염기 순열이다. 생물의 단백질을 이루는 아미노산은 모두 20종으로 이를 지정하는 mRNA의 코돈은 아래의 표와 같다.[4]
생명
단백질의 효소와 생합성을 지배하는 디옥시리보핵산 또는 디엔에이(DNA)의 구조와 특성을 바탕으로, 중요한 생명현상을 설명하려는 생물학의 한 분야이다.
분자생물학의 발달은 1940년대에 DNA가 유전자의 본체임이 밝혀지고, 동시에 DNA의 유전정보가 RNA를 통하여 세포질 속에서 단백질 합성을 지배한다는 사실이 차츰 알려지게 되었다. 더욱이 1953년 J.D.웟슨과 F.H.C.크릭에 의하여 DNA의 이중나선구조의 모형이 제출됨에 이르러 새로운 단계를 맞이하였다.
그 후, 분자생물학의 주류는 DNA의 복제 및 단백질의 생합성을 중심으로 하여 유전의 본질 및 유전의 메커니즘을 설명하고, 나아가서 생물체의 조절작용이나 진화의 현상을 설명하는 것으로 되었다. 따라서, 분자생물학의 중심이 되는 것은 분자유전학으로 볼 수 있다. 그러나 근육의 기본이 되는 수축단백질인 액토미오신이라는 단백질의 분자구조를 바탕으로 근육의 수축운동을 설명한다든지, 뇌에 있어서의 기억의 기작을 단백질이나 RNA의 미세한 구조의 변화로 설명하려는 일 등도 분자생물학에 포함시키고 있다.
RNA 중합효소
고세균은 단일 종류의 RNA 중합효소를 가지고 있으며 이 중합효소가 모든 RNA를 합성한다. 고세균의 RNA 중합효소는 구조나 기작 면에서 세균의 RNA 중합효소와 진핵생물 RNA 중합효소 I-V와 유사하다. 특히 진핵생물 핵 RNA 중합효소 II에 가깝다.
RNA 간섭
비록 동물에서는 식물에서처럼 다양한 종류의 dicer 효소를 생성하지 않지만, 몇몇 종에서 또한 바이러스 감염에 대처하기 위한 방법으로서 RNAi 현상이 일어나는 것이 확인되었다. ("Drosophila") 유충과 성체 모두 RNA 간섭 현상이 바이러스 감염에 대한 의 중요한 부분을 차지하며, 실제로 이와 같은 방식으로 와 같은 병원균에 대응한다는 사실이 알려져 있다. ("C. elegans")의 경우, 바이러스 또는 기생충에 감염되었을 때 argonaute 단백질의 기능이 항진되어 RNAi 경로가 과발현되는 방식으로 바이러스 감염에 대한 저항성을 나타낸다.
염색질
염색질과 효소의 상호작용은 유전자 발현에 중요한 요소이다. RNA 합성은 히스톤 아세틸화와 관련이 있다. 히스톤 끝에 붙어있는 라이신 잔기는 양전하를 띤다. 이 꼬리에 아세틸기가 붙으면 염색질이 중화되어 DNA 접근이 가능해진다.
RNA (드라마)
《RNA》는 KBS 2TV에서 2000년 7월 10일부터 2000년 9월 5일까지 방송되었던 메디컬 서스펜스 드라마이다.
RNA
RNA는 분자구조와 생물학적 기능에 따라 9가지로 나뉜다.[3]
생화학
생화학은 단백질, 탄수화물, 지질, 핵산과 같은 세포 구성물질의 구조와 기능에 중점을 두고 있다. 고전적이고 좁은 의미에서의 생화학은 특히 효소가 매개하는 반응과 그 산물에 대한 화학적 연구를 의미한다. 현대적 의미로는 생명현상을 매개하는 분자들에 대한 화학적 연구를 지칭한다.
고전적인 생화학 연구를 통해 사람들은 세포 내 물질대사과정에 대해서 상세한 정보를 얻고 해당작용이나 TCA회로와 같은 물질대사에 대한 폭넓은 이해를 얻게되었다. 최근의 연구 경향은 DNA, RNA, 단백질의 합성, 세포막과 물질수송 신호전달체계 등 세포 내에서 분자들의 모든 활동을 포함한다.
RNA 바이러스
RNA 바이러스(RNA virus)는 인플루엔자 바이러스나 레오바이러스 및 레트로바이러스 등 RNA를 유전자로 갖는 바이러스이다.레트로바이러스 (그룹 VI)은 단가닥 RNA 게놈을 지니고 있으나 일반적으로 RNA 바이러스로 여기지는 않는데, 그 까닭은 복제를 위해 DNA 중간물을 이용하기 때문이다. 역전사 효소는 바이러스성 RNA를 상보적인 가닥의 DNA로 변환한다.
리보솜
리보솜은 지름이 약 20 nm(200 Å)이고 65%의 리보솜 RNA와 35%의 리보솜 단백질로 구성되어 있다. 고세균, 진정세균 및 진핵생물의 리보솜은 서로 다른 다양한 단백질과 RNA로 구성되어 있다. 리보솜은 전령 RNA의 코돈을 번역하여 운반 RNA에 연결된 아미노산을 배열하여 단백질을 형성한다. 리보솜은 또한 효소로서 작용하기도 하는데 이때문에 리보자임이라 불리기도 한다. 리보솜은 별도의 막이 없는 세포소기관이다.
뉴클레오사이드 삼인산
일반적으로 뉴클레오타이드는 5’ 말단에 인산을 가진 뉴클레오사이드이다. 하지만 전문적인 용어에서는, 뉴클레오타이드는 접미사로 인산이 결합한 수를 표시하여 구분한다. 그 예로, 뉴클레오타이드가 하나의 인산을 가지고 있으면, 뉴클레오사이드 일인산(NMP)로 표기하고, 두 개의 인산을 가질 시 뉴클레오사이드 이인산(NDP), 그리고 3개일 경우 뉴클레오사이드 삼인산(NTP)로 표기한다. 리보스를 포함하는 뉴클레오타이드는 RNA의 단위체이며 디옥시리보스를 포함하는 뉴클레오타이드는 DNA의 중합체이다.
운반 RNA
운반 RNA의 가운데 고리를 이루는 구간에 안티코돈을 형성하는 뉴클레오타이드 염기 서열이 놓인다. 이 염기 서열은 리보솜에서 전령 RNA의 코돈과 상보적으로 결합하여 단백질 사슬에 아미노산을 결합시키게 된다.
RNA 중합효소
원핵생물의 경우 RNA 전사 종결은 로(ρ) 의존성 혹은 비의존성 방법으로 일어난다. 로-비의존성 전사 종결은 로 인자()의 도움 없이 전사가 종결되는 것이다. DNA 회문 서열이 전사되면 RNA 전사물은 자체적으로 루프 구조를 만들고 결합하여 헤어핀 구조를 형성한다. 헤어핀 구조에는 대개 G-C 염기쌍이 많아 DNA-RNA 이형이중가닥보다 안정하다. 그 결과 8 bp DNA-RNA 혼성체는 4 bp 혼성체가 되고, 마지막 4 bp는 약한 A-U 염기쌍이므로 RNA 전사물이 DNA에서 떨어지게 된다.
역전사 효소
역전사 효소(逆轉寫酵素; Reverse Transcriptase)는 RNA를 주형으로 해서 DNA를 합성할 수 있는 효소로, 레트로바이러스가 특이적으로 가지고 있는 효소이다. 
운반 RNA
운반 RNA는 유전자 발현을 통한 단백질의 합성에 관여하는 저분자 RNA이다. 염기서열의 끝에서 아미노산과 결합되며, 뉴클레오타이드의 염기서열 일부가 안티코돈을 이룬다.
전령 RNA
짧은시간 존재하는 전령 RNA(mRNA) 분자의 시작은 전사 그리고 최종적으로 감성(degradation)단계이다. mRNA가 살아있는 동안, mRNA 분자는 편집, 그리고 수송보다 중요한 번역과정을 한다. 진핵생물 mRNA 분자는 빈번하게 광범위한 처리과정, 그리고 수송과정이 필요하지만, 원핵생물 분자는 이러한 과정이 필요하지 않는다.
분자생물학
서로 다른 RNA 샘플들 사이에서 특정 RNA의 발현 양상을 비교하는데 쓰이는 기법이 노던 블랏이다. RNA는 크기에 따라 전기 영동을 통해서 분리된 후 얇은 막으로 옮겨진다. 그 후 서던 블랏(Southern blot)과 마찬가지로 원하는 서열에 상보적인 탐침을 만들어 특정 서열의 존재와 양을 판별한다. 결과물로서 나타나는 밴드의 존재는 특정 서열이 존재함을 말해주고, 밴드의 두께를 통해 RNA의 양을 추정할 수 있다. 살아있는 조직에서 언제 그리고 어떤 조건에서 특정 유전자가 발현되는지를 아는 데 노던 블랏은 매우 유용하게 쓰인다.
전사 (생물학)
원핵생물에서의 전사란, RNA 중합효소가 DNA에 붙으면서 시작된다. 이 효소는 DNA를 주형으로하여 상보적인 RNA 분자를 합성하기 때문에 DNA-의존성 RNA 중합효소(DNA-dependent RNA ploymerase)라고 부른다. 일반적으로 대장균은 약 7000개의 RNA 중합효소를 가지고 있으며 이 효소는 주형의 염기서열과 정확하게 상보적인 뉴클레오타이드를 선택하여 결합시킬 수 있을 뿐만 아니라, 전사할 유전자가 어디에 있는지도 찾아낼 수있다. 
전령 RNA
진핵세포는 대다수의 유전자를 포함하며 대부분의 진핵세포는 다세포 생물체를 구성하므로 다양한 유전자의 조직특이적 유전자발현(tissue-specific gene expression)을 유발시키기 위해 전사인자(transcription factor)를 이용하여 유전자의 발현을 촉진시킨다. 즉, RNA pol는 3가지를 포함하여 그 기능이 특성화되어 있다. RNA pol I은 리보솜 RNA(rRNA)<18-5.8-28S rRNA>가 전사, RNA pol II는 전령 RNA(mRNA)의 전사, RNA pol III은 운반 RNA(tRNA)와 5S 리보솜 RNA(rRNA)의 전사이다. 각 프로모터(promoter)에 특이적인 전사인자가 활성화되면 프로모터에 결합하여 RNA pol의 결합을 촉진(acceleration)하게 되므로 다양한 호르몬(hormone)에 의한 신호전달계가 전사인자의 활성을 조절하게 된다.
중합효소 연쇄 반응
중합효소 연쇄 반응()은 DNA의 원하는 부분을 복제·증폭시키는 분자생물학적인 기술이다. 이 기술은 사람의 게놈과 같은 매우 복잡하며 양이 지극히 미량인 DNA 용액에서 연구자가 원하는 특정 DNA 단편만을 선택적으로 증폭시킬 수 있다. 또한 증폭에 필요한 시간이 2시간 정도로 짧으며, 실험 과정이 단순하고, 전자동 기계로 증폭할 수 있기 때문에, PCR과 여기서 파생한 여러가지 기술은 분자생물학, 의료, 범죄 수사, 생물의 분류 등 DNA를 취급하는 작업 전반에서 지극히 중요한 역할을 담당하고 있다.
1984년에 캐리 멀리스가 특정 DNA 서열을 증폭하기 위한 방법을 고안하여 중합효소 연쇄 반응(Polymerase Chain Reaction)이라고 불렀다. 1985년에 중합효소를 클레나우 중합효소(Klenow polymerase)로 사용하는 PCR이 처음 공식적으로 발표됐다. 클레나우 중합효소는 열에 약했기 때문에 매 주기마다 효소를 새로 넣어 주어야 했고 생성물의 최대 길이는 400bp에 불과했다. 1988년에 DNA 중합효소로 "Thermophilus aquaticus"라는 미생물(극 호열균)의 DNA 중합효소인 Taq를 사용한 논문이 발행되었다. 열에 강한 이 중합효소는 PCR의 효율을 월등히 끌어올렸다.
PCR에는 일련의 세 개의 단계가 있고 30~40회 정도 반복된다. PCR의 첫 번째 단계는 DNA를 변성(Denaturation)시키는 것이다. 두 가닥의 DNA는 가열함으로써 분리시킬 수 있다. 분리된 각각의 DNA는 주형(Template)으로서 역할을 하게 된다. 변성 온도는 DNA 내에 있는 G+C의 양과 DNA의 길이에 따라 달라진다. PCR의 두 번째 단계는 결합(Annealing)이다. 이 단계에서는 프라이머(Primer)들이 주형 DNA에 결합을 하게 된다. 결합(Annealing) 온도는 반응의 정확성을 결정하는 중요한 요소인데 만약 온도를 너무 높게 하면 프라이머가 주형 DNA에 너무 약하게 결합되어서 증폭된 DNA의 산물이 매우 적어진다. 또 만약 온도를 너무 낮게 하면 프라이머가 비특이적으로 결합하기 때문에 원하지 않는 DNA가 증폭될 수 있다. PCR의 세 번째 단계는 신장(Elongation)단계이다. 이 단계에서 열에 강한 DNA 중합효소가 주형 DNA에서 새로운 DNA를 만들게 된다.
PCR은 DNA, RNA수준의 PCR로 나뉠 수 있다. 보통 유전자를 얻는 실험을 할 경우, 그 유전자의 전체를 보려는 것이 아닌 유전자 안에서의 특정 유전자를 관찰하는 것이 목적이다. 하지만 DNA를 바로 PCR하게 되면 특정 유전자를 얻기 힘들고 진핵 생물의 경우, 인트론(Intron; 비발현부위)이 같이 나오는 등 여러 가지 문제점이 있다. 그것을 해결하기 위해 특정 유전자에 프라이머를 붙인 다음, PCR을 DNA수준이 아닌 RNA수준에서 하는 역전사-PCR(RT(Reverse Transcriptase)-PCR)이 있다. 요즘에는 반응의 결과를 극대화하기 위해 Taq 중합효소 뿐만 아니라 여러 회사들에서 독자적으로 개발한 복합효소를 사용하기도 한다.
전사인자
원핵생물의 전사는 DNA의 전사 시작점인 프로모터에 RNA 중합 효소가 직접 결합함으로써 시작된다. 그러나 진핵생물의 전사에는 보다 복잡한 과정이 필요한데, 진핵생물의 RNA 중합 효소 II는 단순히 프로모터에 결합하여 전사를 시작할 수 없으며 전사인자인 다양한 조절 단백질이 염색체 위에서 조립된 다음에만 결합된다. 진핵생물의 RNA 중합효소 II는 전사인자들과 결합할 수 있는 자리만 있고 DNA와 직접 결합하지는 않기 때문이다.
전령 RNA
전령 RNA (영어: messenger RNA, mRNA)는 RNA 분자가 화학적으로 암호화된 단백질을 생산하는데 있어서 '설계도'와 같은 역할을 한다. mRNA는 DNA 원형으로부터 전사되고, 유전정보에 암호(코돈)를 부여하여 단백질 합성이 일어나는 장소인 리보솜으로 운반해준다. 이 핵산 중합체는 단백질 중합체 내부의 아미노산을 번역한다. DNA와 같이 mRNA에서, 유전 정보가 뉴클레오타이드의 배열을 결정하는데 있어 코돈의 정렬이 각각 세가지의 염기(화학)로 구성되어 있다. 종결 코돈을 제외(종결 코돈은 염기서열이 UAA, UAG, UGA로 다른 코돈들과 달리, 특정한 아미노산을 암호화 하지않아 단백질 합성이 종결될 수 있다.)한 각각의 코돈이 특정한 아미노산을 암호화하고, 단백질 합성을 끝마친다. 이러한 과정은 두 종류의 RNA가 필요하다.
번역 (생물학)
리보솜에서는 단백질 합성의 청사진이라 볼 수 있는 mRNA(messenger RNA)의 정보(코돈)를 근거로 이에 상보적으로 결합할 수 있는 tRNA(transfer RNA)가 날라오는 아미노산들을 차례차례 연결시켜서 단백질을 합성한다. 합성이 시작될 때 처음에 메티오닌(Methionine)부터 오는게 일반적이며, 합성을 끝내는 부분의 mRNA에는 특정한 정지신호 역할을 하는 코돈이 있다. 아미노산이 붙어있지 않은 tRNA가 리보솜에 들어와 mRNA의 정지 코돈과 결합하면 아미노산 중합반응이 끝나게 된다. 합성된 단백질은 그 단백질이 갖는 특정한 신호에 의해 목적지로 이동하게 된다.
유전자 발현
대부분의 진핵생물은 핵소체에서 RNA를 만든다. 이렇게 만들어진 RNA는 핵공을 통해 세포질에 투입되어 단백질 형성 과정에 참여한다. 시냅스와 같은 특별한 작용을 하는 세포질에는 RNA가 직접 투입되기도 한다. 시냅스에서는 "지프코드"라 불리는 특별한 단백질이 모터 단백질을 이루어 RNA를 끌어당긴다.
RNA 중합효소
유전자 전사를 조절하는 것은 유전자 발현 패턴에도 영향을 미쳐서 세포가 환경에 적응하고, 생체 내에서 주어진 역할을 하며, 생존을 위해 필요한 대사를 할 수 있도록 한다. 따라서 RNA 중합효소의 활성은 오래 지속되고 복잡하게 조절된다. 대장균("Escherichia coli")에서만 100여 개가 넘는 전사인자가 발견되었다. 전사인자는 RNA 중합효소의 활성에 변화를 일으킨다.
전사 (생물학)
RNA를 중간 물질로 활용함으로써 유전자 발현을 용이하게 조절할 수 있다 ,예를 들어 하나의 유전자로부터 여러 가닥의 RNA를 생성하여 단기간에 충분한 양의 단백질을 생성할 수 있다. 또 유전 정보를 담고 있는 DNA가 직접 단백질을 생성하면 반응성이 큰 아미노산 등에 의해 유전 정보가 손상될 수 있는데 이를 방지하여 유전정보와 안전성을 획득할 수 있다.
유전자 발현
유전자는 DNA의 일정 구간을 이루는 염기서열이다. 유전자의 구조는 전사의 시작과 끝을 알리는 엑손과 실제 전사가 진행되는 인트론 구간으로 이루어져 있다. 전사의 시작점에는 특수한 염기서열로 이루어진 프로모터가 있다. 프로모터는 RNA 중합효소가 DNA의 어느 지점에서 전사를 시작하여 어느 방향으로 진행할 것인지를 지시한다. 이 전사 개시점에서 이중나선 사슬이 풀리면서 전사가 시작된다. RNA 중합효소는 전사지시 구간의 오퍼레이터에 결합되어 DNA 사슬을 풀고 두 사슬 가운데 하나의 뉴클레오타이드와 상보성을 이루는 염기서열을 복제하여 전령 RNA를 만든다. 아데닌은 우라실과 짝을 이루고, 티민은 아데닌과 구아닌은 시토신과 짝을 이룬다. 만약 DNA의 염기 서열이 A-A-A 라면 RNA 중합효소가 만든 전령 RNA는 U-U-U 가 될 것이다.
제임스 D. 왓슨
종양 바이러스 그룹의 초기 연구는 바이러스 DNA가 단백질 합성을 위해 RNA 정보로 전사하는 메커니즘에서 성과를 거두었다. 1977년 연구소의 리처드 로버츠가 RNA 접합절단 또는 분할유전자를 발견한 것이다. 일반적으로 mRNA는 핵 안의 DNA로부터 유전정보를 읽어 단백질 합성이 일어나는 세포질에 유전정보를 전달한다. 정보를 전달하기 전 미성숙 mRNA는 불필요한 염기 서열인 인트론을 제거하고 유용한 염기인 엑손을 연결하는 과정인 접합절단을 거치게 된다. 콜드 스프링 하버의 실험과학자들은 MIT의 연구자들과 함께 RNA 정보는 단백질 합성 이전에 편집된다는 것을 보여주었다. 기능 유전자 내에 띄엄띄엄 있는 것은 단백질 합성을 위해 잘려나간 쓸데없는 DNA 염기였다.
게놈
유전자는 DNA(디옥시리보 핵산)가 담당하고 있다. DNA란 인산이나 당뿐 아니라, A(아데닌), T(티아민), G(구아닌), C(사이토신)의 염기로 이루어져 있는 이중 나선형의 물질이다. 이러한 네 가지 염기 배열에 의해서 유전 정보가 암호화되고 있다.
디옥시리보스
디옥시리보스의 2' 탄소에 하이드록시기가 없기 때문에 DNA는 RNA에 비하여 기계적 유연성이 높다. 이로 인하여 DNA는 이중 나선 형태로 존재할 수 있고 진핵세포의 경우 핵 내에서 빽빽하게 감긴 상태로 존재할 수 있다. 이중가닥 DNA는 대개 RNA보다 훨씬 길다. RNA와 DNA 골격은 구조적으로 유사하지만, RNA는 단일가닥이고 디옥시리보스 대신 리보스로 이루어진다.
리보자임
리보자임의 RNA 부분, 또는 RNA로만 구성된 리보자임은 유전적인 분자로서도 기능한다. 원래 RNA는 정보 분자로서 기능하지만 촉매의 역할이 발견됨으로써 진화와의 연결고리를 주장하는 학자들도 있다. 즉, 정보분자와 촉매 두가지 기능을 갖는 RNA는 최초의 거대 생체분자중의 하나이고 진화 초기 단계에서 주된 역할을 하였을 것이라는 예상이다. 이러한 가설은 생명의 기원에 관한 RNA 세계 가설로 알려져 있다.생명체에 대한 정보를 갖는 것은 핵산인 DNA이다. 생명체가 출현하기 전 지구에서의 생명의 기원에 대한 물음은 다음과 같은 역설에 직면한다. 생명체의 기본이 되는 단백질을 만드려면 DNA나 RNA와같은 핵산이 필요하다. 그러나 이 핵산이 합성되려면 화학반응을 촉매하는 특이적인 효소, 즉 단백질이 필요할 것이다. 이것은 마치 닭과 달걀중 어느것이 먼저이냐 하는 문제와 같다.
이 상황에서 촉매 기능과 정보를 가진 유전 물질의 기능을 모두 가진 리보자임과 같은 RNA가 최초의 물질이었을 가능성이 제기된다. 이러한 상황에 대해 RNA 세계라고 처음 부른 것은 1986년 미국의 생화학자 월터 길버트이다. 또한 단백질이 먼저 출현했다는 가설, 단백질세계와 RNA 세계가 각각 원시수프이후 존재하다가 합쳐졌다는 가설도 제기된다. 요하네서 페테르 뮐러의 원시지구 모의실험 이후 진행된 많은 화학진화의 모의실험, 운석 중의 유기물의 분석, 혜성이나 우주공간에 있어서의 유기물의 관측 등으로서 무생물적 조건 하에서 생명의 구성물질이 합성된다는 것은 명백해지고 있다. 이러한 가설들은 모두 가능성이 존재함과 동시에 현재까지 많은 문제점도 함께 지적된다.
세베로 오초아
세베로 오초아 드 알보르노즈(, , 1905년 9월 24일 ~ 1993년 11월 1일)는 스페인의 분자생물학자이다. 생물체의 에너지대사 과정에서 고에너지 인산이 담당하는 작용에 대해 연구하다가 RNA 합성을 촉진하는 기능을 지닌 효소를 발견했다. 이 효소의 발견은 DNA의 유전정보들이 RNA를 통해 특정한 단백질로 발현되는 과정을 이해하는 데 중요한 계기가 되었으며, 오초아는 이 효소를 이용하여 1955년 시험관에서 RNA를 합성하는 데 성공했다. DNA와 RNA의 합성에 관여하는 효소를 찾아낸 공로로 1959년 콘버그와 함께 노벨 생리학·의학상을 받았다.
RNA 간섭
한편 긴 dsRNA로부터 유래한 siRNA의 특성이 miRNA의 특성과 완전히 일치하는 것은 아니다. miRNA에는 특히 동물에서 표적 유전자에 불완전하게 결합하는 성질이 있어 상보적으로 비슷한 서열을 지닌 수많은 mRNA 번역의 억제가 가능하다. 반면에, siRNA는 자신의 서열과 완전히 들어맞는 서열을 지닌 특정한 표적에만 결합한다. ""와 "" 공통으로 miRNA와 siRNA는 독립적인 argonaute 단백질과 dicer 효소의 작용을 거쳐 만들어진다.
짧은 간섭 RNA
짧은 간섭 RNA(small interfering RNA, siRNA)는 RNA 간섭(RNAi;RNA interference)에 관여한다. siRNA는 특정 단백질의 생산을 억제함으로써 유전자 발현을 방해한다. 21 ~ 23개의 뉴클레오티드로 구성된 siRNA는 특정 전령 RNA(mRNA)가 이중가닥 RNA(double-stranded RNA)를 형성하도록 mRNA의 상보적인 순서에 맞춰 염기쌍을 형성한다. 그 다음 이러한 이중가닥RNA는 세포로부터 전령 RNA를 제거함과 동시에 특수하게 분해된다.
핵소체
핵소체는 크게 세 영역으로 구분된다. 섬유질로 된 중심, 밀집된 섬유 부분, 그리고 낱알 부분이다. 이렇게 영역이 구분되는 것은 rRNA 합성 때문이다. rRNA 유전자를 생성하기위한 염색체가 핵소체의 가장 중심 부분에 모여있으면서 rRNA 유전자를 전사한다. 그러므로, 핵소체는 기본적으로 rRNA를 구성하는 염색체 집합체와, 전사되고 있는 섬유형태의 rRNA, 그리고 전사에 필요한 기타 단백질로 구성되는 것이다.
유전자 발현
DNA를 전사하여 전령 RNA를 만드는 RNA 중합효소는 전사를 시작하는 DNA의 특정한 위치인 전사 개시점(프로모터)에 결합되어 전령 RNA를 만든다. 이 과정에서 억제자의 역할을 하는 효소와 활성자의 역할을 하는 효소가 전사를 조절한다.
리보자임
자연적으로 RNA의 촉매 기능은 실제로는 작고 매우 특화된 반응으로 제한되어 있다. 진핵세포에서 RNA 전사물이 단백질로 번역되는 과정 역시 생명에는 중요하지만 작은 영역이다. 그러나, DNA 시퀀싱(DNA sequencing), 중합효소 연쇄반응(PCR)처럼 리보자임 공학은 RNA와같은 다양한 생체 분자들에 대한 조작범위를 증가시켰다. 현재 RNA의 촉매기능은 자연적으로 존재하는 촉매 RNA뿐만 아니라 리보자임 공학 두가지 영역으로 확장될 수 있다.
우선 자연에 존재하는 리보자임의 종을 직접 변경하여 더 우수하거나 심지어는 새로운 촉매를 만들어 내는 기술이 있다. 또 다른 것은 50개~100개 뉴클레오타이드 정도의 비교적 짧은 RNA 분자 사슬을 사용하여 반복적인 선택과정을 거치게 하고 원하는 기능을 가진 RNA 분자의 농도를 높이는 기술이 있다. 이렇게 선택된 RNA 분자들은 중합효소 연쇄반응(PCR)을 통해 수 백만 배 이상 증폭되어 활성화된 뉴클레오타이드 전구체나 효소로 사용된다. 이러한 방법을 Irrational design방법이라고 한다.
유전
생물의 유전 정보가 담겨 있는 것은 DNA이다. 원핵생물은 별도의 세포핵이 없어 세포질에 DNA가 부유하나, 진핵생물은 세포핵 내의 염색체에 DNA가 있다. 바이러스의 경우에는 RNA가 DNA의 역할을 대신하기도 한다.
RNA 간섭
인트론 miRNA(Intronic miRNA)와 유전자간 miRNA(intergenic miRNA) 모두를 아우르는, 체내에서 발현된 miRNA들은 번역 억제 과정이라든지, 형태 형성(morphogenesis) 시간을 조절하거나 줄기세포와 같이 미분화되거나 불환전하게 분화된 세포 유형을 유지하는 등의 발생 과정을 조절하는 데 가장 중요한 역할을 담당한다. 체내에서 발현된 miRNA가 유전자 발현의 감소에 기여하는 과정이 1993년 ""를 통해 밝혀졌다. 식물에서는 이와 유사한 예로써, ("Arabidopsis")의 "JAW microRNA"가 식물의 모양을 조절하는 여러 유전자의 조절에 관여한다는 사실이 확인된 바 있다. 식물에서 miRNA에 의해 조절받는 유전자의 대부분이 전사인자들이다. 이들 개체에서의 miRNA 활성은 뿐만 아니라 전사인자들을 포함하는 핵심적인 조절 유전자(regulatory gene)의 발현을 조절함으로써 전체적인 유전자 간의 연결 고리를 조절하며, 상당히 광범위하다고 할 수 있다. 인간을 포함하는 많은 종에서 miRNA는 (tumor) 형성이나 조절 장애(dysregulation)의 원인이 되기도 한다. 따라서, miRNA는 (oncogene)와 (tumor suppressor)의 기능 모두를 수행한다고 볼 수 있다.
촉진유전자
촉진유전자(促進遺傳子)(promoter)는 전사 (DNA에서 RNA를 합성하는 단계)의 시작에 관여하는 유전자의 상류 영역을 가리킨다. 즉,
알엔에이(RNA) 중합 효소가 결합하는 디엔에이(DNA) 가닥의 한 부위. 또는 디엔에이 한 가닥에 상보적인 아르엔에이 합성, 즉 전사(轉寫)가 시작되는 부위를 말한다.
전사 (생물학)
전사 인자들과 RNA 중합효소가 단계적으로 또는 한꺼번에 중합체(complex)를 이루면서 DNA의 특정 영역에 어느 정도의 세기로 붙을 것인지가 결정이 된다. 원핵생물에서의 전사란 RNA 중합효소와 DNA와의 직접적인 결합에 의해 대부분 조정되는 것에 비해, 진핵생물에서의 전사는 전사인자와 RNA 중합효소의 복합체와 DNA와의 결합에 의해 조절된다. 따라서, 진핵생물에서의 전사란 단순히 RNA 중합효소와 DNA와의 결합이 아닌, 전사인자라는 조절자의 역할이 결정적인 역할을 하게 되는 과정이다. 
RNA 중합효소
세균은 mRNA를 전사하는 효소가 비번역 RNA()도 합성한다.
RNA 중합효소는 약 400 kDa이고 중심 효소()는 네 종류 다섯 개의 소단위로 이루어진다.
세포
세포핵 - 세포의 정보 창구: 세포핵은 진핵세포에서 가장 두드러진 기관이다. 유전체를 가지고 있으며, DNA 복제 및 RNA 합성이 이루어지는 곳이다. 세포핵은 둥근 모양을 가지고 있으며, 핵막으로 불리는 이중 세포막에 의해 세포질과 구분된다. 핵막은 DNA 구조 및 복제 과정을 지켜준다. 복제 과정 중에, DNA는 특수한 mRNA라는 RNA에 복제된다. mRNA는 이후 세포핵을 빠져나와서 특수한 단백질로 변화하게 된다. 원핵세포에서, DNA 복제 과정은 세포질에서 일어난다.
RNA
세포에서 이루어지는 단백질의 형성에는 DNA, RNA와 리보솜, 효소 등이 관여한다. 단백질의 형성과정은 다음과 같다.[4]
RNA 간섭
RNAi는 이와 같이 유전자의 발현에 대해 선택적이면서 강력한 영향을 행사하며, 또한 (식물에서 더 잘 적용되는 경향이 있지만) 특정한 dsRNA를 합성하여 원하는 유전자의 억제를 유도할 수 있다는 점 때문에 실험실에서는 "in vitro"와 "in vivo" 조건 모두를 활용한다. 각 세포에서 특정 유전자를 큰 규모로 억제(shut off)하는 용도로도 활용될 수 있다.
세포
단백질 합성을 담당하는 세포 기관은 리보솜이다. 리보솜은 RNA으로 구성되어 있으며 대략 80개의 서로 다른 단백질로 구성된다. 리보솜이 mRNA를 만나면, mRNA를 단백질로 번역하는 과정이 시작된다. 리보솜은 단백질의 구성요소인 아미노산을 가지고 있는 tRNA(전달 RNA)를 받아들인다. tRNA는 mRNA와 단백질간의 변환기로 작용한다. 아미노산은 점점 자라나서 폴리펩타이드 고리를 형성하며, 결국에는 단백질이 된다.
리보자임
비슷한 시기에, 예일대학의 교수 시드니 올트먼은 그와 그의 동료들이 리보핵산가수분해효소P(RNase-P)라고 불리는 효소가 고립되었을 때에 tRNA 분자들이 세포 안에서 처리되는 방법에 대해 연구하고 있었다. 그 RNase-P라는 효소가 바로 tRNA전구체를 활성화된 tRNA로 변화시키는 원인물질이었다. 비활성상태인 tRNA 분자의 일부를 잘라서 단백질합성을 위한 아미노산 선택과 활성화에 이용되는 활성화된 tRNA를 만들어내는 RNase-P에 대해 연구하고 있었다. 연구 결과, 그들은 RNase-P가 단백질 뿐만 아니라 RNA를 포함하고 있다는 것을 발견하였다. 뿐만 아니라, 처음에 단백질부분만 효소기능을 하고 RNA는 기질과 tRNA를 결합시키는 보조적인 역할을 할 것으로 예상한 것과 달리 RNA 부위가 활성화된 효소의 핵심적인 부분이었다는 것을 발견하였다. 당시의 정설과는 다른 연구여서 그들은 발표에 어려움을 겪었다. 다음 해에, 올트먼은 분리된 성분을 이용한 연구에서 RNase-P RNA 소단위가 다른 단백질 구성요소 없이 마그네슘 이온의 존재 하에 RNA 단위체만으로 tRNA 전구체를 가수분해할 수 있다는 것을 발견하였다. 이로써 RNA가 촉매로서 기능할 수 있음을 증명하였다. 이후 1989년 토머스 체크와 시드니 올트먼은 노벨 화학상을 수상하였다.
RNA 간섭
외부에서 유래한 dsRNA가 탐지되면 이 dsRNA에는 dicer를 활성화하는, ""에서는 RDE-4, ""에서는 R202로 알려진 효과기 단백질(effector protein)이 결합한다. 이와 같은 단백질들은 길이가 긴 dsRNA에만 결합하여 뒤이어 절단된 siRNA를 RISC 복합체에 전달한다. 이와 같은 길이의 dsRNA에서 어떻게 특이성이 실현되는지를 설명하는 구체적인 기작은 아직 알려져 있지 않다.
16S 리보솜 RNA
16S 리보솜 RNA의 서열을 비교하여 원핵생물을 동정할 수 있다. 이 RNA의 서열은 대부분 상당히 보존되어 있는 한편 일부 구간에서는 높은 염기서열 다양성이 나타난다. 특히 동종간에는 다양성이 거의 없는 반면에 타종간에는 다양성이 나타나므로 생물동정에 사용된다. 특히 배양이 불가능하거나 어려운 생물, 또는 보고된 적이 없는 생물의 동정 및 분류에 유용하게 사용된다.